脊椎動(dòng)物的歷史

文/黃良仁

鳥(niǎo)類(lèi)骨骼構(gòu)造

由解剖上觀察鳥(niǎo)類(lèi)的骨骼構(gòu)造，可以看到他們演化成對(duì)飛行的特別適應(yīng)，因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)的骨片重量很輕，他們的骨骼中空且骨壁很薄，在骨骼中間是一種海綿樣的網(wǎng)狀組織，有許多鳥(niǎo)類(lèi)的氣囊便往往伸展人四肢骨片中，像這種骨頭中空的構(gòu)造是特別為容納空氣而設(shè)計(jì)的，當(dāng)鳥(niǎo)在吸氣時(shí)，連骨髓里都可充滿空氣。

    根據(jù)美國(guó)自然歷史博物館的墨斐先生的報(bào)告，鳥(niǎo)類(lèi)的骨骼輕巧的驚人，例如有一只兩翼展開(kāi)達(dá)二公尺寬的軍艦鳥(niǎo)，其全身的骨骼重量?jī)H重115公克，比它本身所具有的羽毛還輕，但這是一個(gè)極端的例子，通常鳥(niǎo)類(lèi)的骨骼重量和他們的體重的比例都比哺乳動(dòng)物還小，鳥(niǎo)類(lèi)的骨片雖然很薄，但卻很堅(jiān)固，因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)骨骼大部分的骨質(zhì)都著生在骨片的周?chē)�，這種排列可以供給鳥(niǎo)類(lèi)骨骼較佳結(jié)構(gòu)的支持，事實(shí)上，一塊鳥(niǎo)類(lèi)的骨片就好比一根中空的金屬管一樣，這種中空」的金屬管在某些壓力、某些狀況下，比同樣重量得實(shí)心金屬棒具有更大的抵抗力，而鳥(niǎo)類(lèi)為了使它流線型的身體成為完美的飛行機(jī)器，因此許多鳥(niǎo)類(lèi)的骨片內(nèi)部都有和飛行翼內(nèi)一樣排列的支架，而這種像飛機(jī)翼內(nèi)一樣排列的支架，非常堅(jiān)固有力，據(jù)所知鳥(niǎo)類(lèi)的骨架構(gòu)造是動(dòng)物世界里最剛硬的，鳥(niǎo)類(lèi)脊椎中的每塊脊骨都互相融合聯(lián)結(jié)在一起，形成一根非常堅(jiān)固的中軸，同時(shí)鳥(niǎo)類(lèi)的脊椎骨肋骨和胸骨又聯(lián)合構(gòu)成一個(gè)堅(jiān)固無(wú)比的架子，用來(lái)增強(qiáng)抵抗力，另外鳥(niǎo)類(lèi)的頭骨構(gòu)造亦非常顯著，因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)有大型的顱區(qū)，大型的眼窩和沒(méi)有生長(zhǎng)牙齒的喙，這種特殊的情形是因鳥(niǎo)類(lèi)的腦殼構(gòu)造必須力求疏松，用以減輕重量，故鳥(niǎo)類(lèi)的頭蓋骨演變成輕質(zhì)的薄版和支柱，同時(shí)鳥(niǎo)類(lèi)為減輕飛行時(shí)飛行機(jī)頭的重量，鳥(niǎo)類(lèi)是沒(méi)有牙齒的，因?yàn)檠例X需要厚重的上下頜骨和肌肉來(lái)支持它，那將會(huì)影響鳥(niǎo)類(lèi)的飛翔能力。

一般鳥(niǎo)類(lèi)的頸部都很長(zhǎng)，但他們的頸椎連接的方式卻極便利於頭部和頸部的自由活動(dòng)，因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)必須用嘴來(lái)攝取食物，整理羽毛、甚至造巢、防衛(wèi)以及其他工作，所以鳥(niǎo)類(lèi)頭部的靈敏活動(dòng)性是非常重要，但是鳥(niǎo)類(lèi)的軀干部份構(gòu)造則呈現(xiàn)相反現(xiàn)象，他們的軀干很短，而且體椎都堅(jiān)固的聯(lián)合在一起，形成一個(gè)可供翼部活動(dòng)的支點(diǎn)，和腰帶與後肢的堅(jiān)強(qiáng)附著點(diǎn)，而鳥(niǎo)類(lèi)的肋骨則由堅(jiān)強(qiáng)的韌帶綁在一起，固定在脊椎和胸骨上，兩根有力的肩胛骨則由鎖骨鎖在胸前，而鎖骨又與又根融接，另由中間往下走，是一個(gè)很大的胸脊，鼓動(dòng)翅膀的強(qiáng)大胸肌及附著其上，鳥(niǎo)的腿部各有三根硬骨，當(dāng)鳥(niǎo)停留在地上時(shí)，後肢可支持全身重量，但最重要是鳥(niǎo)類(lèi)可利用它的雙腿來(lái)緩沖著陸時(shí)的震動(dòng)，因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)靠著腿部的三根硬骨中所附有能做相反方向活動(dòng)的關(guān)節(jié)，來(lái)減低著陸時(shí)的震蕩，也就是說(shuō)鳥(niǎo)類(lèi)的腿部具有自然界中最有效的避震器。      

鴿子的骨骼構(gòu)造，則如左圖所示，內(nèi)中有十三個(gè)位於較後的脊椎骨共同融合為一個(gè)愈合的薦骨，這個(gè)愈合的薦骨中包括若干的體椎及所有的薦椎和若干的尾椎，其中腰帶亦與愈合薦骨圍結(jié)在一起，而在愈合薦骨以後的幾個(gè)自由的尾惟，則使尾部可以活動(dòng)，但其最末端的幾個(gè)尾椎則互相結(jié)合形成一個(gè)尾綜骨，這個(gè)尾綜骨的構(gòu)造可用來(lái)支持膨大的尾羽，換句話說(shuō)，鳥(niǎo)類(lèi)為了使後半身輕，所以鳥(niǎo)類(lèi)的尾羽全部都棹升在這根短骨上，這種構(gòu)造使得鴿子在緊急著陸時(shí)，能夠?qū)⑽舶蛷堥_(kāi)，同時(shí)配合雙翼展開(kāi)的動(dòng)作而完美的在短短距離中緊急著陸。

    至於鴿子的最後兩個(gè)頸椎和胸椎則具有很明顯的肋骨，同時(shí)胸廓亦非常堅(jiān)固并富有屈撓性，在鴿子的肋骨和胸骨的關(guān)節(jié)處，也就是在胸肋骨處，其腹端則形成鈣化，并同時(shí)利用肋骨脊側(cè)向後伸出的鉤狀突與後面的肋骨瘠互相重疊起來(lái)，這種構(gòu)造使得鴿子胸骨的堅(jiān)固性更加強(qiáng)。

呼吸運(yùn)動(dòng)與飛行

鳥(niǎo)類(lèi)肋骨必須富屈撓性是十分重要的事，因屈撓性為呼吸運(yùn)動(dòng)所必需的，而飛行是一種劇烈的運(yùn)動(dòng)，故在運(yùn)動(dòng)時(shí)需要大量的氧氣，而氧氣的擭得，則完全是藉助鳥(niǎo)類(lèi)內(nèi)部肋骨和龍骨的前后移動(dòng)，即呼吸必須依賴?yán)吖欠胃怪g的關(guān)節(jié)，使空氣由肺和氣囊中進(jìn)出。因此除了不能飛翔的鳥(niǎo)類(lèi)外，所有能飛的鳥(niǎo)類(lèi)的胸骨部大為擴(kuò)展，在腹面中央具有大片的龍骨，以用來(lái)增加面積并便利於飛行肌的附著，又有許多鳥(niǎo)類(lèi)的胸肌所占體重的比例，下只四分之一。

在演化上鳥(niǎo)翼的骨片和蛙及其他的四族類(lèi)的前肢骨片是相同的（見(jiàn)下圖，蛙，蜥蜴、鳥(niǎo)、人、貓、和鳊蝠的前肢的骨頭，顯示這些表面下同的構(gòu)造，有相同來(lái)源的骨頭）鳥(niǎo)類(lèi)的耽骨、僥骨和尺骨很容易辨認(rèn)，但手部骨片卻有很大的變化，其中有兩塊活動(dòng)的腕骨存在，并有一塊腕掌骨，至於支持冀的肩帶，則由一塊狹窄位於背側(cè)的髀骨及由肩部連接到胸骨伸展如一只支柱的強(qiáng)壯骨骼退化助益飛行鳥(niǎo)喙和一纖細(xì)的鎖骨所構(gòu)成，而鎖骨的遠(yuǎn)端則與另一側(cè)相對(duì)硬的鎖骨聯(lián)合形成頭骨。

骨骼退化助益飛行

至於鳥(niǎo)類(lèi)的腳則與古龍類(lèi)的後肢相似，其股骨的遠(yuǎn)端部份和退化的腓骨及大型的陘跗骨形成關(guān)節(jié)，余下的蚶骨則與延長(zhǎng)的骨相愈合形成跗螈骨。在演化上則所有的鳥(niǎo)類(lèi)的第五趾全部退化消失了，至於第四指則在某些鳥(niǎo)類(lèi)已消失，另外鴿子和其他鳥(niǎo)類(lèi)的第一指則彎向後方，這種彎向後方的指可以作為一種重心的支柱，并且在鳥(niǎo)類(lèi)棲息樹(shù)上時(shí)可增強(qiáng)其足的抓握作用，同時(shí)鳥(niǎo)類(lèi)的後肢是作為在地放奔跑時(shí)，和在起跳點(diǎn)上跳躍時(shí)的杠桿作用，有了這種作用可以使這部增長(zhǎng)，促使足跟離開(kāi)地面的距離增高，因此在小型的鳥(niǎo)類(lèi)，通常只要從地面上躍起便能起飛，但大型的鳥(niǎo)則常要先在地上奔跑一段距離，靠著氣流的帶動(dòng)才能起飛，同時(shí)由於鳥(niǎo)類(lèi)後肢各部份的巧妙融合，可使鳥(niǎo)類(lèi)減少脫臼和創(chuàng)傷的機(jī)會(huì)，因?yàn)楫?dāng)鳥(niǎo)在著陸時(shí)可利用雙腿作一有效的滅震器，另外鳥(niǎo)類(lèi)腰帶的構(gòu)造也一樣的健全，因他每邊的胯骨、座骨和恥骨都彼此互相連結(jié)并且和脊椎堅(jiān)固地愈合在一起，但是鳥(niǎo)類(lèi)兩邊的坐骨和恥骨卻不像其他四足類(lèi)那樣地聯(lián)合而形成一個(gè)在腹面中央線上的骨盤(pán)縫，由於沒(méi)有骨盤(pán)縫的形成，故鳥(niǎo)類(lèi)可以很便利地產(chǎn)生出具有石灰質(zhì)殼的大型卯，同時(shí)這種構(gòu)造可以促使鳥(niǎo)類(lèi)的內(nèi)臟更向後栘，以便配合較短的軀干，使身體的重心更靠近後肢，達(dá)成平穩(wěn)的作用。

    由以上理論可知鴿子骨骼的結(jié)構(gòu)，例如龍骨的長(zhǎng)短，龍骨的厚薄或鴿子的恥骨的密接情形皆與一羽優(yōu)秀賽鴿的形咸有不可分的密切關(guān)系，但真正一羽的優(yōu)秀賽鴿，并下能單單由外表骨骼的形成來(lái)判斷，而是決定在全部重要的因素上，例如遺傳、楕神、健康、肌肉、羽質(zhì)、翼、尾平衡等無(wú)數(shù)條件的綜全。