鳥類生育系統(tǒng)和挾蛋問題

    文:琳達佩斯克獸醫(yī),卡洛赫森獸醫(yī)
    翻譯整理:馮駿鴿坊0956276150
    部落格:cht.tw/x/7ctb6
    臺灣高雄市鳳山區(qū)郵政信箱8號83099

    雌鳥生殖系統(tǒng)
    母鳥的生殖道經(jīng)過長時間演變成為一復雜的構(gòu)造,多獨特的鳥類!這構(gòu)成與生蛋的過程是大自然許多的驚奇之一。

    就如許多其它的雌性動物,雌性禽鳥是以兩個卵巢與輸卵管開創(chuàng)生命。不過在大多數(shù)鳥種,左邊的卵巢和輸卵管比右邊生長得快所以右邊退化了只留下左邊的卵巢與輸卵管。有些人認為這是減少體重適應好幫助飛行。

    于孵育之事,左邊的卵巢會含有所有的卵細胞。這些細胞將繼續(xù)發(fā)育,一旦母鳥達到成年之時就能夠生殖。

    母鳥可能是定數(shù)的或不定數(shù)的產(chǎn)卵。定數(shù)的生蛋是那些鳥只生既定數(shù)量的蛋,如烏鴉或虎皮鸚鵡與鴿子之類。不定數(shù)的生蛋如鸚鵡和雞,它們會很快地補上失去的任一個蛋,因此不生既定數(shù)量的蛋。繁殖者利用這點,拿走蛋并且做人工孵化因而促成它們下更多的蛋。

    母鳥生殖道被分成幾個部分。一顆蛋從開始到結(jié)束經(jīng)過過程約需25小時。母鳥生殖道的第一個部分是漏斗部,這部分的組成有a)漏斗接住排卵的卵b)管狀區(qū)為系帶區(qū)。在左邊輸卵管的漏斗部位精子卵子受精。不管怎樣,縱然沒有交配讓母鳥受孕,它依然會下蛋。然后卵通過系帶區(qū),此處為在管狀區(qū)由腺體分泌蛋白層稱作系帶膜,系帶懸吊卵黃。卵在生殖道的第一部分停留15分鐘。

    輸卵管的第二部分是膨大部。這是輸卵管最長的和最盤繞的部位。它的壁是很厚及內(nèi)含許多管狀腺體分泌蛋白、鈉、鎂與鈣。卵在膨大部逗留3小時。

    峽部是輸卵管短的部分。卵逗留在此期間形成殼膜內(nèi)層和外層并且開始鈣化。

    子宮部或殼腺是卵停留最久的地方,從20到26小時。于此處分泌形成蛋殼和變得「飽滿」!革枬M」是含水的溶液迅速添加到卵上倍增卵的重量。

    母鳥生殖道的最后部分是陰道。當它生蛋時蛋非常快速通過這部位。

    精子可能儲存在位于陰道括約肌內(nèi)稱為精子儲存腺的特殊腺體幾天。精子游動到漏斗部使卵子受精。大多數(shù)的鸚鵡每兩天生蛋,然而燕雀類(雀鳥與金絲雀)與雞在它們的產(chǎn)卵期期間通常每24小時下蛋。

    卵巢是在復雜的內(nèi)泌素控制之下。鳥類是季節(jié)產(chǎn)卵,左邊的卵巢經(jīng)歷三個發(fā)展階段。在第一個階段期間交配前的加快卵巢膨大。第二個階段,頂點階段(最高潮的階段)是排卵和發(fā)生生蛋之時。第三個階段是不反應期,這期間卵巢大小恢復原狀直到下次。

    生蛋的初期或后期期間,漏斗部可能未能接住所排出的卵而它可能進入腹腔,這是所知的「體內(nèi)生蛋」。卵可能被吸收或是它可能導致發(fā)炎過程知為卵黃腹膜炎。

    雄鳥生殖系統(tǒng)
    公禽鳥的生殖道是十分獨特的并且與人類和哺乳動物不同。雄鳥有兩粒機能的豆形睪丸就位于腎臟上方。這與許多雌鳥形成對比,雌鳥右邊卵巢退化僅留下左邊機能的卵巢。當鳥達到性成熟,睪丸體積長大。在繁殖季期間季節(jié)性的繁殖鳥睪丸增大及大部分的鳥往往改變睪丸顏色從黃色為白色。未成熟的或不活躍的睪丸顏色是黃色的,起因于脂類聚積。繁殖開始期間由于精細管的體積增加所以睪丸變成白色,而鴿子的睪丸變成淡綠色。睪丸被覆著非常薄的膜。睪丸主體是許多曲細精管構(gòu)成的。精細胞是在曲細精管內(nèi)形成的。與哺乳動物比較,鳥類之精子形成更快速。

    睪丸并且制造雄性睪丸酮。這個內(nèi)泌素是非常重要,它刺激雄鳥生殖道的成長、第二性征的發(fā)展比如求愛行為與侵略行為;于雞只則是雞冠和肉垂。

    一旦精子離開睪丸,它們前進經(jīng)過一小管稱為副睪。禽鳥的副睪很小及精子沒有如哺乳動物分成三部分:頭、身體和尾部。

    然后精子進入一條長窄的管子:輸精管,接著到輸尿管然后進入泄殖腔。在繁殖期間輸精管密集地被裝滿精子。精子從睪丸前進到輸精管底得需要1到4天。精子在雄鳥生殖道內(nèi)經(jīng)歷成熟。

    于鸚鵡科(鸚鵡)和鴿子,儲存精子主要的地方是輸精管。于燕雀類(雀鳥和金絲雀等)精子被儲存在精小球內(nèi),在輸精管底部回旋狀的構(gòu)造。右邊和左邊的精小球在泄殖腔構(gòu)成一突出物可用于辨別燕雀類的性別。

    精子是尖體、頭和尾部所構(gòu)成。尖體含酶使精子能穿入卵子。

    鸚鵡科和鳩鴿科沒有陰莖。它們藉會合交接它們的泄殖腔交配。雄鳥射出精液入母鳥的泄殖腔內(nèi)。有些鳥種,比如鴕鳥、鴨、鵝、天鵝、雞與火雞之類有陰莖但是不同于哺乳動物的陰莖。

    閹割雄鳥被有些人認為是控制好斗行為的方法。因為禽鳥的睪丸位于體內(nèi)不似哺乳動物的睪丸位于體外所以禽鳥的外科手術(shù)比哺乳動物復雜。要移除禽鳥的睪丸,兩個切口是必要的,一個在右邊及一個在左邊。這外科手術(shù)是不容易的動刀因此不建議作為處理好斗鳥的行為的方法。

    奇妙的蛋
    禽鳥蛋在它的生命期經(jīng)歷三個主要階段,蛋的形成過程、生下之后的孵蛋及最后孵化雛鳥出殼。每一階段是大自然奧妙及有它自己獨特的程序。

    蛋的形成
    卵沿著母鳥的生殖道移動大約耗費25小時。大多數(shù)的鳥種只有一個可用的左邊卵巢與輸卵管,右邊的卵巢和輸卵管經(jīng)歷退化(縮小)。

    卵的成分卵黃~蛋白質(zhì)與脂質(zhì)~是在肝內(nèi)制造并且經(jīng)由血液運送到卵巢。卵黃膜外層的形成之物~系帶膜和系帶~在漏斗部的管狀部位產(chǎn)生。卵黃膜在卵黃和蛋白質(zhì)之間形成一屏障,非常強壯但是水和鹽仍可滲透的。卵黃被蛋白質(zhì)纖維扭轉(zhuǎn)的線即系帶懸吊在蛋的中心。

    受精發(fā)生在輸卵管的漏斗部位。排卵之后大約5小時發(fā)生第一個細胞分裂然后繼續(xù),當時卵黃往下移動到輸卵管。胚胎發(fā)展成卵膜(羊膜、絨毛膜與尿囊)。胚胎的消化系統(tǒng)的產(chǎn)物包圍卵黃形成卵黃囊。羊膜和絨毛膜發(fā)展成體壁的皺襞及圍繞著胚胎。羊膜變成液體充滿囊內(nèi)讓胚胎在其內(nèi)成長。尿囊為胚胎的消化道的延伸,使之與絨毛膜相接觸構(gòu)成絨毛膜尿囊。這膜由許多血管組成,讓氧氣和二氧化碳透過蛋殼交換氣體。

    膨大部是母鳥輸卵管最長和最盤繞的部位。有許多分泌的腺體并分泌蛋白包圍著卵。白蛋白促成水性的環(huán)境包圍著胚胎,其有制菌的特性而且是提供胚胎營養(yǎng)的來源。發(fā)育中的卵在膨大部逗留3小時。

    殼膜的外層與內(nèi)層由輸卵管的一部分稱為峽部分泌而形成的。卵停留在峽部1.5小時。

    發(fā)育中的卵大部分的時間在子宮部~約20小時。在首8小時的期間使卵圓滿是從子宮部腺體添加水溶液讓卵飽滿,在這時卵的重量倍增。

    只要使卵飽滿過程開始就分泌卵殼。它系內(nèi)層與外層殼膜,甲殼與角質(zhì)層所構(gòu)成的。甲殼構(gòu)成卵殼最大的部分及主要的構(gòu)成物是碳酸鈣。高量循環(huán)的鈣于卵殼的形成是不可缺的。從母鳥的骨頭動員鈣與增加從腸的吸收對于提供鈣給卵殼生成扮演重要的角色。喂食母鳥低鈣的喂料會制造薄殼蛋及有不佳骨質(zhì)的雛鳥。母鳥本身的骨骼會變得鈣用盡,提高對多重骨折發(fā)展易感性及可能變成卵結(jié)癥。

    在鳥種之中有不同的卵殼厚度。體積大的鳥比體積小的鳥有厚的卵殼。在卵的表面之孔稱為「氣孔」往下延伸至殼膜。這些氣孔讓氧氣、二氧化碳和水穿過卵殼。

    防水層、角質(zhì)層位在甲殼和氣孔之上。角質(zhì)層降低水的流失及充當?shù)謸跫毦钠琳。雖然氣孔被角質(zhì)層蓋著,在角質(zhì)層內(nèi)細小的裂縫讓氣孔保持可讓氣體通過。

    當卵從母鳥體內(nèi)被擠出時蛋幾秒內(nèi)通過陰道。一旦卵出了母鳥的身體到了外面就開始變涼。蛋變涼可使在蛋殼較圓的那端殼膜的內(nèi)外層分離構(gòu)成氣室。胚胎的頭位于靠近氣室。這端是孵化完成時小鳥的離開點。

    發(fā)育中的卵
    下了第一顆蛋后親鳥可能不會開始或好好地孵蛋直到它們下完整孵的蛋。環(huán)境的溫度對胚胎的存活是決定性的。假如蛋暴露低于母鳥的正常體溫之溫度則胚胎可能死亡。

    蛋生下后因為變涼而形成氣室因此環(huán)境的污染物如細菌之類經(jīng)由氣孔能夠被招入蛋內(nèi)。在不同的鳥種之間所需要的孵育時間長短有所不同,鸚鵡20-30天是常事,鴿子18-20天。在孵蛋期間親鳥翻轉(zhuǎn)動它們的蛋以確保小鳥正常發(fā)育。蛋不轉(zhuǎn)動則胚胎不會存活。它會附著殼的頂端部位并且會停止發(fā)育。

    透過光線檢查蛋的胚胎(把亮光投射穿過蛋)判別是否受精及是否正常地發(fā)育。這可以在蛋生下后數(shù)天實施,在孵蛋期間3-4天后檢查。然而要謹慎因為有些親鳥如果受到打擾會棄蛋。

    孵育中的蛋
    當胚胎發(fā)育時透過尿囊絨毛膜因蒸發(fā)卵失去水分。水分失去,卵黃脂肪也被胚胎使用而沒有了,因此在孵化的時候蛋變輕了。于孵蛋時蛋殼比較薄因為雛鳥從卵膜內(nèi)層吸收了大部分的鈣。雛鳥有兩個獨特的結(jié)構(gòu)可幫助它們的孵化。一個非永久的「破殼齒」在上喙的背面尖端上形成使雛鳥能破殼開路從殼內(nèi)而出。這結(jié)構(gòu)于孵化之后數(shù)周消失。在頸后一個膨大的肌肉~復合肌或破殼用的肌肉~協(xié)助雛鳥強使破殼齒洞穿卵殼。孵化之后,在這肌肉內(nèi)大部分的液體被吸收而肌肉繼續(xù)成為頸后的延伸。

    就在孵蛋開始之前,氣室擴張卵內(nèi)部容積約30%。當孵育開始,胚胎的喙穿入殼膜內(nèi)層,此處它構(gòu)成氣的的內(nèi)壁。肺開始工作,從氣室吸入空氣,這是已知的『內(nèi)層破殼』。就內(nèi)層破殼的觸發(fā)是血液內(nèi)二氧化碳增加。外層破殼發(fā)生于雛鳥切開殼膜外層和蛋殼之時用破殼齒協(xié)助雛鳥從殼內(nèi)打開它的路。在氣室內(nèi)增加的二氧化碳引發(fā)孵化的肌肉收縮協(xié)助雛鳥的奮力破殼。在大多數(shù)的鸚鵡鳥種,從內(nèi)層破殼到完成孵化通常需要24小時。

    早熟性的鳥種,如岸禽、獵鳥、雞和水禽鳥之類有大體積的蛋。他們的雛鳥孵出時眼睛是睜開的有厚絨羽及能夠在孵出后幾天之內(nèi)離開它們的巢生活。

    晚熟性的雛鳥如鳴禽和鸚鵡與鴿子之類有比較小尺寸的蛋。雛鳥孵出時是不張眼的和光禿禿無毛的,它們能夠獨立之前需要親鳥長時間的照顧和哺育。

    卵結(jié)癥
    挾蛋,或子宮部或輸卵管因卵的阻塞,當母鳥努力把蛋逐出體內(nèi)但是卻無力做到排出發(fā)育完全或部分發(fā)育的蛋就是發(fā)生挾蛋,是母鳥普遍的問題。母鳥即使沒有配偶未配對也能經(jīng)歷這問題。部分發(fā)育的蛋可能是軟殼蛋或無殼蛋,挾蛋能夠威脅生命的。許多挾蛋的情況發(fā)生于母鳥努力生下似乎是「正常」的蛋,如果放著不治療,它能造成休克、循環(huán)性虛脫和死亡。

    挾蛋最普遍見于特別是比較小型鳥種比如雀鳥、虎皮鸚鵡、愛情鳥與玄鳳鸚鵡。

    大多數(shù)的伴侶鳥在它們的生蛋期間每24-48小時生蛋,但是蛋通過時間不定能夠使之不易知道那時它正發(fā)生生蛋困難。

    很多事情可能引起挾蛋癥。挾蛋最普遍的原因之一是全種子的喂料因為除了其它的基本維他命和礦物質(zhì)之外,種子含鈣量低。其它的原因包含肥胖、經(jīng)驗不足、蛋體積過大或畸形、過度的生蛋、輸卵管感染或受損、遺傳與老年都是挾蛋的各種原因。

    蛋的形成大約需24-25小時。假如卵停留在輸卵管內(nèi)的時間長度是異常的,可能造成若干問題。在比較小型的鳥種這些問題會偏向更嚴重。如果卵停留留滯于骨盆內(nèi)會妨礙在骨盆和到腎臟的血液循環(huán)。卵能夠妨礙排尿與排便,導致新陳代謝的障礙。卵可能擠壓輸卵管壁造成卵死亡及破裂。

    臨床征狀
    鳥個別出現(xiàn)的臨床征狀不同。母鳥可能沮喪有異常的寬姿勢及做重復的用力動作。有些鳥可能高聳羽毛依然在站棲上,同時別的鳥可能在籠子下方。卵結(jié)癥的母鳥通常出現(xiàn)痛苦,可能虛弱、抑郁、高聳羽毛、快速呼吸及坐在籠下方。有些鳥沒有任何預警可能甚至被發(fā)現(xiàn)死在籠子或運動籠的地面。糞便可能比平時大顆或是可能沒有排便及肛門可能張大和腫脹。可能跛足因為蛋擠壓坐骨神經(jīng)的結(jié)果,這神經(jīng)支配腿。

    挾蛋的診斷
    許多鳥有延長生蛋的過去事實,雖然其它的鳥可能之前未生過蛋。如果你懷疑鳥有卵結(jié)癥,應實時由禽鳥獸醫(yī)檢查。有些鳥做腹部的輕柔檢查會顯露蛋的存在。寵物鳥可依據(jù)身體檢查和母鳥過去的生蛋情況來診斷。如果蛋的位置低下則在腹部可能觸摸到。照X光往往可確認蛋的存在,它的位置及評估它的體積,形狀和是否有更多的蛋存在。假若卵殼沒有鈣化將難從X光看到,在這情形時超音波就是非常有用的診斷工具。
        
    挾蛋的治療
    挾蛋應被視為緊急事件。在正常生蛋過程期間,卵停留在殼腺18小時因此可摸到蛋的母鳥不一定就是卵結(jié)癥,這點的了解是很重要的。

    醫(yī)療處理開始是穩(wěn)定鳥。通常使用傳統(tǒng)的醫(yī)療經(jīng)常會成功。除了抗生素、類固醇和鈣之外可能以靜脈或皮下注射給予輸液、葡萄糖、維他命和內(nèi)泌素。肛門用KY凝膠潤滑然后讓母鳥自己努力排出蛋。把它放入29-35℃有潮濕空氣的保育箱。假如母鳥疲累或在24小時之內(nèi)蛋未被生下,可能得給予額外的鈣和某藥物刺激收縮及逼出蛋。有時候有必要給它異氟烷或七氟醚麻醉鳥以人工手動方式在腹部用輕柔往下的壓力把蛋弄出來,要非常小心以避免弄破體內(nèi)的蛋。假如這是不可能,起因是蛋體積大或無法以人工方式產(chǎn)下可能得執(zhí)行使用經(jīng)由抽卵或抽出蛋的內(nèi)容物接著蛋塌陷然后取出蛋殼。這是由一支大的鉆孔針插入蛋內(nèi)吸出其內(nèi)容物入注射管內(nèi)所組成的工作。這是有必要處理的工作因為如果蛋內(nèi)容物流入腹部會引起嚴重發(fā)炎稱為腹膜炎。

    如果透過泄殖腔孔能看到蛋,針可插入可看見的蛋部位然后把蛋內(nèi)物抽出入注射管內(nèi)接著卵殼溫和地扁掉再透過泄殖腔可取出蛋殼。然而倘若蛋體積大而且透過泄殖腔看不到蛋,經(jīng)由抽卵方式吸出蛋內(nèi)容物接著蛋殼慢慢地變扁。蛋殼碎片往往在幾天期間內(nèi)母鳥會排出。萬一沒有排出則有必要動手術(shù)取出碎蛋殼片。

    從挾蛋復元的鳥的長期管理應要注意喂食和環(huán)境的變化。除了更均衡的種子喂料還包括小圓丸(高蛋白質(zhì)喂丸)。給予充足的鈣,可以供應蠔殼類礦石。除了適宜的喂料之外,為了預防肥胖運動是有必要的?赡芙o予內(nèi)泌素與其它的藥物讓其暫時停止生蛋(針對小型鳥的做法)。

    如果蛋破在母鳥體內(nèi),可能造成卵黃腹膜炎威脅生命的形勢。這就是為什么要找禽鳥獸醫(yī)移除蛋而非飼主自己動手。

    假使能看到蛋而且沒有被包在膜內(nèi)而是卡住,飼主可用溫水或KY水性潤滑凝膠作為潤滑劑并輕柔地移除蛋。然而如果蛋已被推出但是出現(xiàn)包著組織內(nèi),輸卵管或泄殖腔可能也被牽連并且可能脫出。此時鳥必須保持在溫暖濕潤的環(huán)境立即帶至禽鳥獸醫(yī)處處理。
        
    至于挾蛋是甚么原因,有眾多的理論
    許多原因促成挾蛋包括高脂肪喂料造成肥胖、喂食鈣太少造成軟殼蛋及受損的神經(jīng)興奮傳導與過度生蛋造成輸卵管疲累。另外輸卵管感染或撕裂也可能存在,更促成挾蛋。

    許多人認為冷的溫度會是決定的因素。我認為這是很有問題的理論。在野外,鳥往往于初春繁殖,于此同時氣溫還是很涼絲絲的但是依然沒有受挾蛋之難。對我而言,我的雀鳥在我的室外鳥籠在溫度下降低到中的4℃之時成功地繁殖。盡管在涼涼的情形哺育很多的鳥,我沒有碰到母雀鳥經(jīng)歷挾蛋的情形。

    另個普遍的原因是母鳥太年輕。于鸚鵡和虎皮鸚鵡的情況,鳥長大要繼續(xù)2年或更多年。這個常?赡苁菕兜暗脑。因為可憐的母鳥長得不夠成熟沒有容易的通道好讓發(fā)育完全的蛋通過。雀鳥和金絲雀,成長發(fā)育成熟很快。當它們4個月鳥齡時大多數(shù)都已達到成鳥的大小。在野外,雀鳥種類常被觀察到甚至它們換羽變成成年的顏色之前會先哺育小鳥。在我自己的戶外鳥籠,我觀察到這相同的現(xiàn)象因為那時我有點遲分開我的成熟年輕的雀鳥。

    讓我快點說明我不主張用很年輕的鳥繁殖。提早鳥齡繁殖的后代與較成熟時的繁殖之后代不是相同的素質(zhì)。我認為在打算繁殖之前讓我們的鳥變得比較成熟是最好的做法。于我個人的經(jīng)驗,我的看法是提早鳥齡的繁殖不會造成挾蛋。

    另個普遍的理論挾蛋是在喂食中鈣不足的結(jié)果。我們大多數(shù)會提供多種鈣來源(蛋殼、墨魚骨、蠔殼)給我們的鳥,可是依然有母鳥死于挾蛋。

    我的確相信營養(yǎng)是這問題的根源。大多數(shù)的飼主留意提供各種鈣來源。我認為問題是鳥無能力新陳代謝喂食內(nèi)立即可獲得的鈣。其它較大的問題是在肛門區(qū)的黏膜不足。讓我們來分別地檢視這些問題。

    身體使用鈣,不僅是用于形成蛋殼和維持強壯的骨骼更重要的是用于肌肉適當?shù)倪\作。鳥用了大量的鈣構(gòu)成卵殼同時也需要鈣給肌肉行動用于逐出蛋(生蛋)。

    維他命D3于鈣的吸收是重要的。沒有它,我們供應給我們的鳥所有的優(yōu)質(zhì)鈣都直接地通過身體而沒有被吸收。在戶外鳥籠之鳥透過對陽光的化學反應身體能夠制造維他命D3。可是在室內(nèi)的鳥籠的它們無法制造。對于飼養(yǎng)在室內(nèi)的鳥或無法照到太陽的鳥而論,給予維他命D3輔助品總是有益的。

    過量的磷也能妨礙鈣的吸收。根據(jù)羅伯布萊克言,植物比如我們喂食鳥之所有這些種子含豐富的磷。動物性產(chǎn)品像蛋的食品、昆蟲食品與面包蟲都含豐富的鈣。給予我們的寵物鳥和籠鳥這兩類食物能夠保持鈣/磷比例平均。

    我們提供的有些蔬菜也能妨礙鈣的吸收。存在于波菜、唐萵苣(菾菜)和大黃內(nèi)的草酸與鈣起化學反應所以鈣不會被吸收。雖然這些蔬菜富有一些營養(yǎng),重要的是喂食少量與喂食之時給予更多點鈣。

    為了讓蛋排出體外,肛門周圍的黏膜必須是柔軟與有彈性的。主要應付這情況是以脂肪為底的維他命。最顯著的是亞麻油(維他命F)和維他命A。沒有這些必要的營養(yǎng)物,輸卵管變得干又硬。大多數(shù)禽鳥維他命不包含脂溶性維他命,所以供應另外來源的這些重要的維他命是件重要的事。這些必要的脂肪維他命存在于許多的油性種子內(nèi),比如白花子,葵花子和尼日爾種子。我發(fā)現(xiàn)尼日爾種子是雀鳥最容易接受的。

    如果你有母鳥遭遇挾蛋,你可以做一些事幫助它們。首先一個暖和、安靜環(huán)境會讓鳥集中它的余力于排出蛋而不是單用來保暖。立即增加鈣,不會使已經(jīng)形成卵的殼變硬但是對增進需要的肌肉行動以逐出蛋之效果奇佳。以少量的植物油輕揉肛門周圍會有助于使肛門周圍黏膜柔軟協(xié)助母鳥排出蛋。

    一旦蛋生下,母鳥看來完全恢復。但是現(xiàn)在是評估造成這問題之營養(yǎng)問題的時候。直到針對營養(yǎng)不足的問題處理之前想要再繁殖此母鳥是危險的事。

    標簽:生育 挾蛋
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