鳥類的體內(nèi)防衛(wèi)機(jī)構(gòu)
2016-11-26 12:58:12 來源：
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鳥類的體內(nèi)防衛(wèi)機(jī)構(gòu)
文:海嘉吉拉獸醫(yī)
翻譯整理:翰典公司邱淑芬，手機(jī)：0956276150
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禽鳥品種的防衛(wèi)機(jī)構(gòu)通常可與哺乳動(dòng)物比較，盡管在系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)有基礎(chǔ)上的差異。而且禽鳥可用的詳細(xì)資料只有雞，可用作研究黏液囊和胸腺衍生的淋巴細(xì)胞之發(fā)育。
許多圈養(yǎng)的鳥近親繁殖為的是顏色突變。這近親繁殖會(huì)使免疫系統(tǒng)變?nèi)跫耙逻@些鳥比自由放養(yǎng)的同品種更容易罹染疾病。
防衛(wèi)系統(tǒng)的目的不僅是保護(hù)個(gè)體對(duì)抗入侵的有機(jī)體，更是消除異常的細(xì)胞體。防衛(wèi)系統(tǒng)也運(yùn)行認(rèn)出外物細(xì)胞，被觀察到移植排斥癥候群。要這系統(tǒng)正確地作用，它是命令式的讓身體能夠區(qū)別正常細(xì)胞體(自家抗原)和那些不像自家的(外來的抗原)。假如身體變成不能容忍它自己的細(xì)胞那就發(fā)生自體免疫性疾病。
上皮表面
病原進(jìn)入身體的初部阻礙是皮膚和腸的、呼吸道的、尿道的和生殖道的黏膜襯里。皮膚的自然菌叢被幾個(gè)因素指明和調(diào)節(jié)如落屑、干燥和較低的酸堿值。局部的環(huán)境因子改變能破壞菌叢并且讓其它的微機(jī)體入侵。
同源的菌叢
剛孵出的小雞(雛鳥)在頭3~4周期間發(fā)展腸道的常態(tài)的或同源的菌叢。這菌叢是特定種。獲得的菌叢占據(jù)可用的空間，占住受體和有競(jìng)爭(zhēng)力地行動(dòng)，利用多種不同的機(jī)理對(duì)抗入侵者。免疫系統(tǒng)的天然發(fā)展也依賴同源的菌叢連續(xù)不斷的抗原體的刺激。黏膜相關(guān)淋巴樣組織構(gòu)成所謂淋巴上皮系統(tǒng)，擔(dān)任從黏膜表面捕獲和處理抗原體。
鳥的呼吸道、尿道和生殖道的黏膜同樣地被特定的菌叢定居而其構(gòu)成元素比較上來說是不知道。黏膜的表面含杯狀細(xì)胞分泌堅(jiān)韌的黏液。黏液用做覆蓋細(xì)菌或病毒的細(xì)胞受體。這黏液也含溶菌酵素(有制菌和抗病毒的能力)與免疫球蛋白。
骨髓的系統(tǒng)
這系統(tǒng)由全來自骨髓的3種細(xì)胞組成:多形核粒細(xì)胞(最重要的是異嗜性)、血小板(凝血細(xì)胞)和單和細(xì)胞分化成巨噬細(xì)胞。
白血球
一般來說，禽鳥異嗜性白血球的核，當(dāng)它離開骨髓時(shí)是具有數(shù)葉多重形狀。因此在哺乳動(dòng)物看見的左邊移位是難以確定。異嗜性白血球是比較短壽命的(幾小時(shí)或幾天)而它們的顆粒塞滿多種的酵素(過氧化物酵素、蛋白質(zhì)酵素、水解酵素)和乳鐵蛋白。乳鐵蛋白用來結(jié)合游離鐵為許多細(xì)菌需要的生長(zhǎng)因子。異嗜性白血球的主功用吞噬和摧毀「外來的」物質(zhì)或受損的細(xì)胞不用交給免疫系統(tǒng)處理他們成為抗原體。
異嗜性白血球第2各方法利用制造OC1-羥基根和單重氧消滅細(xì)菌。OC1造成細(xì)菌莢膜蛋白質(zhì)的氧化作用，而稍后2個(gè)物質(zhì)是非常不穩(wěn)定的及有脂質(zhì)反應(yīng)構(gòu)成有毒的、殺菌的有機(jī)過氧化物。
關(guān)于禽鳥的嗜伊紅白血球信息仍然是比較少。與哺乳動(dòng)物相比，一般不認(rèn)為鳥對(duì)寄生物的侵入有增加嗜伊紅白血球的反應(yīng)。好像禽鳥的嗜伊紅白血球參與過敏性反應(yīng)。參與的程度被認(rèn)為視品種、激起的抗原體和鳥的年齡而定。
禽鳥的嗜堿白血球形態(tài)學(xué)上和機(jī)能上是同一組織肥大細(xì)胞。它們的顆粒內(nèi)含影響血管的胺和蛋白質(zhì)、前列腺素與促動(dòng)劑(活酶)用于凝固連鎖，如同制凝藥，比如肝制凝素。這些細(xì)胞在抗原體沉著的地方運(yùn)行加速發(fā)炎。
血小板(凝血細(xì)胞)
與哺乳動(dòng)物的血小板不同，禽鳥的血小板(凝血細(xì)胞)有吞噬作用的能力。目前未解決的是，是否吞噬細(xì)胞的過程與異嗜性白血球使用的是相同的。
巨噬細(xì)胞
所有的巨噬細(xì)胞溯源于骨髓，骨髓進(jìn)入周邊的血液形成單核白血球巨噬細(xì)胞的形態(tài)，根據(jù)它們的位置和機(jī)能的狀態(tài)而不同。
表.藉位置巨噬細(xì)胞的形態(tài)(形體)
形態(tài)(形體)位置
單核白血球周邊的血液
間質(zhì)細(xì)胞許多的組織
星狀細(xì)胞肝竇
多核巨細(xì)胞肉芽組織
蘭格罕士細(xì)胞結(jié)核性肉芽腫
上皮細(xì)胞巨噬細(xì)胞有胞漿內(nèi)包涵物
小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞腦
小房相等于哺乳動(dòng)物的肺胞巨噬細(xì)胞并不顯示在禽鳥的肺部。然而全部的上皮表面在旁枝氣管、心房和部分漏斗器官能逮住微粒性的物質(zhì)和運(yùn)輸它到吞噬體，隨后被間質(zhì)性巨噬細(xì)胞處理。
巨噬細(xì)胞有長(zhǎng)壽命，除非它們被所吞入的東西摧毀。它們配備有分解微粒，含多種不同的物質(zhì)，依據(jù)它們各自的功能被釋放。這些物質(zhì)從事吞噬作用，促進(jìn)發(fā)熱(比起哺乳動(dòng)物，鳥類非常罕見)誘導(dǎo)發(fā)炎，加工抗原體以刺激免疫反應(yīng)和組織愈合。巨噬細(xì)胞被T淋巴細(xì)胞釋出的干擾素激化。激活作用使巨噬細(xì)胞增加面積、移動(dòng)性和新陳代謝的活動(dòng)。
巨噬細(xì)胞在炎性的加工是活動(dòng)因子。它們趨化性地被吸引到微生物侵入的地點(diǎn)協(xié)助消滅入侵者。
非所有的外來物都被巨噬細(xì)胞食入或摧毀。有些抗原體分子長(zhǎng)時(shí)間停留在細(xì)胞表面。這巨噬細(xì)胞亞類表面代表特殊的抗原體(第二型組織兼容性抗原:在巨噬細(xì)胞上細(xì)胞膜抗原、B淋巴細(xì)胞和激化的T淋巴細(xì)胞)調(diào)節(jié)抗原呈遞細(xì)胞和抗源識(shí)別細(xì)胞(淋巴細(xì)胞)之間的交互作用。
似巨噬細(xì)胞的細(xì)胞稱作樹突狀細(xì)胞有長(zhǎng)的、絲狀的細(xì)胞漿的處置為特性，并且分部遍及脾臟和實(shí)質(zhì)器官淋巴濾胞。樹突狀細(xì)胞有少的吞噬細(xì)胞的活動(dòng)，但是它們有表面受體為補(bǔ)體(防御素)、抗體和第二型組織兼容性抗原�？乖Y(jié)合樹突狀細(xì)胞是非常強(qiáng)大的免疫刺激可能在抗原的記憶反應(yīng)扮演主要的角色。
免疫調(diào)節(jié)體
幾個(gè)免疫調(diào)節(jié)體包含佐藥和誘發(fā)物，主要的功能在巨噬細(xì)胞層次。佐藥作用以多種不同的方法增加對(duì)抗原的免疫反應(yīng)。它們?cè)S多，如氫氧化鋁或一些油，作用只抑制抗原的吸收。
誘發(fā)物，特別是那些來自不同的痘病毒組成不活動(dòng)的成分，能刺激巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞、自然殺手細(xì)胞的吞噬作用，而根據(jù)使用的痘病毒型制造干擾素和前列腺素E與A。自然殺手細(xì)胞在非特定防衛(wèi)機(jī)構(gòu)似乎是重要的因子，尤其是對(duì)抗病毒感染和病毒誘發(fā)的腫瘤細(xì)胞。
抗生素，尤其一些四環(huán)霉素制劑不同程度抑制免疫系統(tǒng)。間接的作用是短暫增加皮質(zhì)硬脂酮漿液量，壓下巨噬細(xì)胞活動(dòng)。直接的作用包含妨礙蛋白質(zhì)合成、吞噬作用與抗原處理。
特定的防衛(wèi)
特定的防衛(wèi)機(jī)構(gòu)主要地依賴抗原致敏的細(xì)胞、B和T淋巴細(xì)胞去識(shí)別每一抗原表位(抗原附著素)和制造特定有機(jī)體抗體(體液性免疫系統(tǒng))或使之發(fā)生細(xì)胞參與的反應(yīng)(細(xì)胞性免疫系統(tǒng))。根據(jù)宿主(鳥)是否之前感受過個(gè)別的抗原或是初次碰到，特定防衛(wèi)反應(yīng)對(duì)抗原個(gè)別地可能會(huì)延遲2或3天甚至5~10天。
物質(zhì)要成為免疫性的(產(chǎn)生免疫的)，結(jié)構(gòu)上它必定是穩(wěn)定的大分子和對(duì)宿主言是外來的，而且一定有表面的構(gòu)造(表位)抵抗而免疫反應(yīng)會(huì)被集中。個(gè)體表位可能誘發(fā)抗體制造、細(xì)胞參與反應(yīng)、耐受性或免疫抑制。因?yàn)楸砦惶貏e地被界定范圍及在抗原占很小的地方，制造的抗體對(duì)抗某抗原的位置可能反應(yīng)表位在另一個(gè)完全無關(guān)的抗原。這交互反應(yīng)之間完全不同的抗原在一些血清的試驗(yàn)?zāi)墚a(chǎn)生診斷的難題。
除此之外，大分子、小分子(稱作半抗原)被連接到載體可能也發(fā)生免疫反應(yīng)。對(duì)臨床醫(yī)生半抗原的單獨(dú)影響是小的，藥物的代謝分子可能結(jié)合血清(或其它的)蛋白質(zhì)。這些分子被識(shí)別為外來的及經(jīng)常誘發(fā)過敏性反應(yīng)。對(duì)半抗原載體分子反應(yīng)表示抗體對(duì)半抗原表位的制造可能是不依賴載體分子本身。然而照那樣的情形細(xì)胞參與的反應(yīng)可能被引領(lǐng)抗半抗原載體因此被稱作「特定載體」。
體液系統(tǒng)
免疫球蛋白體液性免疫系統(tǒng)的主要功能是集中的抗體制造，主要地對(duì)抗抗原的細(xì)胞外期。抗體是免疫球蛋白，分子主要的部分含膜受體配體、補(bǔ)體激活和特定同型抗原(不尋�？乖�)結(jié)構(gòu)。免疫球蛋白可以分化成同型(M型免疫球蛋白IgM、G型免疫球蛋白IgG、A型免疫球蛋白IgA，、而在哺乳動(dòng)物還有D型免疫球蛋白IgD和E型免疫球蛋白IgE。)
G型免疫球蛋白IgG:(同義字Y型免疫球蛋白IgY，因?yàn)樗慕Y(jié)構(gòu)和重量與哺乳動(dòng)物的G型免疫球蛋白相異)在血清內(nèi)是最普通的抗體。由于它的體積小可以滲透入組織空間與遍及體表。G型免疫球蛋白能夠受調(diào)理、凝集和沉淀抗原。
M型免疫球蛋白IgM:初次接觸抗原隨后產(chǎn)生最大的同型抗原。由于它的體積大(19S)，M型免疫球蛋白通常在周圍的血流及在調(diào)理素作用、凝集、病毒中合作用和補(bǔ)體素激活，比G型免疫球蛋白更主動(dòng)。
A型免疫球蛋白IgA:存在單體的和多體的兩種形態(tài)。當(dāng)連接分泌物的成分時(shí)被分泌到呼吸的、生殖泌尿的和消化道的黏膜表面之上。于雞，A型免疫球蛋白也存在于血流，而鴿子，此免疫球蛋白被發(fā)現(xiàn)高濃度地存在鴿乳內(nèi)。A型免疫球蛋白不促進(jìn)補(bǔ)體素串聯(lián)也不充當(dāng)調(diào)理素。它能凝集顆粒性抗原和中和病毒。它的主要任務(wù)是阻止抗原黏著身體的黏膜表面。
抗體制造
通常有高抗體力價(jià)的鳥對(duì)抗感染比低抗體力價(jià)的鳥防護(hù)的比較好。然而對(duì)這通則有許多例外，尤其關(guān)于直接的抗體對(duì)抗細(xì)菌。在許多情況下，有效的反應(yīng)需要抗體的交互作用和細(xì)胞性免疫系統(tǒng)的成份。抗體–抗原復(fù)合體的工作不是吞噬作用就是有補(bǔ)體串聯(lián)的幫助溶解。
剛孵出的雛鳥接受母親的經(jīng)由卵黃傳送的衍化而成的抗體(G型免疫球蛋白)。雛鳥接收的抗體種類的量根據(jù)母親的免疫狀態(tài)。為了確保卵黃內(nèi)G型免疫球蛋白顯著的量，在蛋制造開始之前4~6周執(zhí)行種母的疫苗接種(加上追加加強(qiáng)劑)使之有適當(dāng)?shù)目乖?/span>
對(duì)提早的疫苗計(jì)劃母親的抗體可能出現(xiàn)障礙，因?yàn)楸灰呙绲目乖泻图巴瑫r(shí)減少雛鳥的自然保護(hù)。也已知分泌的M型免疫球蛋白和A型免疫球蛋白藉輸卵管彌漫從蛋白進(jìn)入羊膜液被胚胎吞入，因此腸的表面覆著這免疫球蛋白的保護(hù)物。
淋巴細(xì)胞活動(dòng)
體液性免疫的細(xì)胞底是B淋巴細(xì)胞，是抗原致敏細(xì)胞。胚胎生活期間前驅(qū)細(xì)胞在泄殖腔黏液囊內(nèi)定居和發(fā)展。
大約孵化的期間，成熟的B淋巴細(xì)胞大量地從黏液囊遷徙到次級(jí)淋巴器官(脾臟、盲腸集合淋巴樣組織、集合淋巴結(jié)、梅克耳氏憩室)，在不同的器官內(nèi)淋巴濾胞、眼旁的和鼻旁的淋巴組織開始運(yùn)作。哈氏腺是特別重要，而部分的泄殖腔黏液囊充任次級(jí)淋巴器官。有一些指征為B細(xì)胞分化的黏液囊外位置的存在(暗示是腸結(jié)合淋巴液組織、哈氏腺和骨髓)。大約孵化在抗原暴露之前間質(zhì)間隙之內(nèi)哈氏腺已經(jīng)積極地聚積分泌漿細(xì)胞。
抗原與B細(xì)胞膜接合刺激細(xì)胞的復(fù)制的增生及結(jié)束在兩種機(jī)能細(xì)胞群體的分化:漿細(xì)胞和記憶細(xì)胞。B細(xì)胞的增生嚴(yán)厲地被控制及只發(fā)生于如果某額外的因子出現(xiàn):1)抗原必須出現(xiàn)固定某細(xì)胞的表面，大部分是巨噬細(xì)胞(分泌IL-1和有第2型組織兼容性抗原);2)T輔助細(xì)胞也必須反應(yīng)相同的抗原和分泌可溶性介質(zhì)。
T輔助細(xì)胞分泌兩種蛋白質(zhì):B細(xì)胞生長(zhǎng)因子(IL-4)和IL-2。在B細(xì)胞上IL-2結(jié)合IL-2受體(在IL-1影響下制造)刺激DNA合成和分裂。
漿細(xì)胞從B細(xì)胞分化構(gòu)成一系列中間物直到它們得到它們典型的形體(離心輪似的核和豐富的細(xì)胞膜)。免疫球蛋白的特性與在B親代細(xì)胞內(nèi)相同。漿細(xì)胞每秒能制造多達(dá)2000個(gè)免疫球蛋白分子(抗體)而這些抗體通常藉反轉(zhuǎn)(逆轉(zhuǎn))細(xì)胞吸液作用分泌。漿細(xì)胞壽命只有3~6天，因?yàn)槊庖咔虻鞍字饾u的分解代謝。
為了維持高血清免疫球蛋白度，有必要讓鳥接觸第二劑抗原以達(dá)到所謂的增強(qiáng)作用。記憶細(xì)胞有數(shù)個(gè)月或甚至多年的壽命(或許不是精確地個(gè)體而是復(fù)制)被適當(dāng)?shù)目乖碳ふT發(fā)更的的抗原致敏細(xì)胞的產(chǎn)生。產(chǎn)生的免疫球蛋白致造比最初的反應(yīng)更快和更多茂盛。
細(xì)胞性免疫系統(tǒng)功能
細(xì)胞性免疫系統(tǒng)主要保護(hù)抗病毒、病毒感染的細(xì)胞、細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌、外來組織移殖物、寄生物、霉菌和一些腫瘤細(xì)胞。胸腺衍化淋巴細(xì)胞(T細(xì)胞)也媒介炎性的反應(yīng)已知如遲發(fā)型超敏反應(yīng)。T細(xì)胞構(gòu)成細(xì)胞性免疫系統(tǒng)的基礎(chǔ)但是與無變化的B細(xì)胞形成對(duì)比，T細(xì)胞構(gòu)成許多亞群包括:
＊效應(yīng)細(xì)胞，產(chǎn)生淋巴激活素激起細(xì)胞毒性作用。
＊輔助細(xì)胞，產(chǎn)生淋巴激活素。
＊抑制性T細(xì)胞，其抑制其它的B或T細(xì)胞的反應(yīng)。
在B細(xì)胞反應(yīng)之際，3種互相影響的細(xì)胞相互地發(fā)生細(xì)胞性免疫反應(yīng)是必須:抗原呈遞巨噬細(xì)胞、效應(yīng)細(xì)胞和CD4輔助細(xì)胞。表未必須緊連接第一型組織兼容性抗原為了讓效應(yīng)細(xì)胞能夠識(shí)別抗原。只要抗原被認(rèn)出，輔助細(xì)胞分泌IL-2造成T細(xì)胞增殖及引使效應(yīng)和記憶兩種細(xì)胞生產(chǎn)。效應(yīng)細(xì)胞能夠執(zhí)行許多功能。它們能分泌數(shù)種淋巴激活素或它們于接觸外來的或修飾的細(xì)胞能引起直接有毒的反應(yīng)。
除了上述列出的細(xì)胞，血管內(nèi)皮細(xì)胞、角質(zhì)細(xì)胞和皮膚的蘭氏細(xì)胞(蘭格罕士細(xì)胞)也被發(fā)現(xiàn)有能力呈遞抗原。蘭氏細(xì)胞在皮膚過敏的發(fā)展、遲發(fā)型超敏反應(yīng)和過敏性接觸性皮炎扮演特別重要的角色。
免疫耐受性
耐受性被定義為宿主沒有響應(yīng)產(chǎn)生反應(yīng)對(duì)抗特定抗原。耐力最重要的舉例是沒抗體對(duì)抗正常身體成份。耐受性對(duì)自體抗原被建立在胚胎時(shí)期期間內(nèi)。胚胎可發(fā)展經(jīng)由卵傳送的病毒或細(xì)菌之耐受性。
防衛(wèi)系統(tǒng)的障礙
非特定的和特定的防衛(wèi)系統(tǒng)兩者幾乎在任何地方都能被損傷。根據(jù)是否系統(tǒng)的刺激的或抑制的部分受損，損傷能造成系統(tǒng)不是不足就是夸大。除了前述的被抗生素造成的免疫抑制之外，某霉菌毒素和許多腫瘤，尤其是病毒誘發(fā)的腫瘤能使防衛(wèi)系統(tǒng)的效能變小。已知多種不同的病毒(新城病病毒、幾種皰疹病毒、腺病毒和呼吸道與腸道濾過性病毒)抑制免疫系統(tǒng)。其它的病毒，比如鸚鵡喙羽病病毒和多性瘤病毒時(shí)常在淋巴器官造成退化或壞死，當(dāng)然幾乎也是免疫抑制。
自體免疫
自體免疫的抗體被集中對(duì)抗自體抗原。在非常低度時(shí)它們可以被視為正常，但是在比較高濃度時(shí)它們可能引起疾病。鳥類很少被報(bào)導(dǎo)有自體免疫的疾病。肥胖型雞產(chǎn)生抗體對(duì)抗加狀腺細(xì)胞所以造成機(jī)能不足和甲狀腺炎。
超敏反應(yīng)
過多的免疫反應(yīng)能造成一種發(fā)炎稱作超敏反應(yīng)。哺乳動(dòng)物有4種不同型的過敏性反應(yīng)。第一型很少發(fā)生于鳥，因?yàn)闆]有E型免疫球蛋白。此是哺乳動(dòng)物主要的反應(yīng)。不過鳥在它們的淋巴組織，特別在胸腺有大量的肥大細(xì)胞。
第一型=速發(fā)型過敏反應(yīng)。E型免疫球蛋白用它們的Fc碎片能附著在肥大細(xì)胞(嗜堿性白血球)。如果抗原被固定在某細(xì)胞結(jié)合抗體，嗜堿性白血球釋出影響血管的物質(zhì)(包含組織胺)數(shù)分鐘之內(nèi)造成局部的發(fā)炎。
第二型=細(xì)胞毒素的過敏反應(yīng)。細(xì)胞的破壞不是被抗體激化的補(bǔ)體就是被細(xì)胞毒素細(xì)胞所執(zhí)行。嗜異性、巨噬細(xì)胞和一些淋巴細(xì)胞有受體于Fc免疫球蛋白片斷，因此可能溶解標(biāo)的細(xì)胞被覆以免疫復(fù)合體。
第三型=免疫復(fù)合體過敏反應(yīng)。免疫復(fù)合體能激化補(bǔ)體即使在組織內(nèi)。C5a成分導(dǎo)致影響血管的過敏毒素也是強(qiáng)的嗜異性吸引者。當(dāng)這些嗜異性努力消化免疫復(fù)合體，它們釋出蛋白質(zhì)分解酵素，因此造成組織受損。阿塞斯氏反應(yīng)和免疫性的腎小球性腎炎都是普遍的例子。
第四型=遲發(fā)型超敏反應(yīng)�？乖佑|致敏T細(xì)胞之后至少24小時(shí)發(fā)生細(xì)胞性免疫造成這反應(yīng)。
免疫復(fù)合體反應(yīng)
免疫復(fù)合體造成的慢性傷害能以淀粉樣變性病形態(tài)出現(xiàn)。雖然淀粉樣物在它們的組成部分不同，淀粉樣的蛋白質(zhì)共有排列的多肽鏈在β折迭內(nèi)的普遍特征。這獨(dú)特的穩(wěn)定的分子外形使纖維實(shí)質(zhì)地不溶解，而且?guī)缀跬耆氐挚沟鞍踪|(zhì)溶解。
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