名家的競賽及繁殖方法（連載一）
發(fā)表時間：2005-08-27 23:57:21
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名家的競賽及繁殖方法（連載一） |
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邱昱衡 譯著 |
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編者按：《名家的競賽及繁殖方法》是臺灣金振山國際賽鴿中心邱 城之子邱昱衡譯著，未曾想小邱25歲英年早逝，其妹邱士純不負(fù)眾望，承繼兄長遺志，感懷全球鴿界的友情厚望，前赴后繼，終于完成了曠世佳作，對其兄、對其家庭、對眾鴿友可謂嘔心瀝血披肝瀝膽。邱士純小姐就職于臺灣高雄師范大學(xué)生物科學(xué)研究所，她以嫻熟的專業(yè)知識和一往情深的賽鴿情愫，贏得了廣大鴿友的贊許。佳作集遺傳繁殖方法、比賽規(guī)則管理、著名賽鴿介紹等方面，為我們展開了一幅賽鴿長卷，是一部難得的好書。
序 言
《名家的競賽及繁殖方法》（Masters of Breeding & Racing）原作者維克多·凡賽倫（Victor Vansalen）對自己要求非常嚴(yán)格，行文論述嚴(yán)謹(jǐn)慎密，所以受到大家普遍的肯定與認(rèn)同。本書的基本寫作方式是以實際經(jīng)驗為出發(fā)點，并根據(jù)遺傳學(xué)理論來加以論述，為了要以清楚、易懂的方式來呈現(xiàn)本連載關(guān)于遺傳方面的內(nèi)容，詳細(xì)的分點敘述顯然是十分必要的。
基于多方面的鼓勵和挑戰(zhàn)，基于他長期不懈執(zhí)著于賽鴿的癡情，原作者將他收集了二十五年以上的資料呈現(xiàn)出來。鴿友們常聊天，認(rèn)為擁有鴿舍、飼養(yǎng)和專業(yè)上的最新資訊最重要。但是事實上，遺傳、繁殖方法和交配才是我們必須注意的重點。如果任何一個飼養(yǎng)者想超越其他人，相關(guān)的專業(yè)知識對他們而言是最重要的，尤其如果你不是像凡賀夫（Van Hove）及胡本（Jef Houben）這些擁有許多冠軍的鴿友一樣，獨具養(yǎng)鴿天份，你就必須靠專業(yè)上的知識來補足。就象來自Heist-op-den-Berg的哲學(xué)家曾說：有誰敢說他真的懂賽鴿，擁有許多的相關(guān)專業(yè)知識是一個成功養(yǎng)鴿者所必備的，這樣的說法，正是一般臺灣養(yǎng)鴿者最缺乏的，大家不斷的追求快速的勝利，卻不愿意去了解最基本的養(yǎng)鴿專業(yè)知識，能夠帶給大家一個正確的觀念，也能夠讓您在比賽中脫穎而出。
本書是家父邱 城先生于1995年購得中文版權(quán)，才有今天我的這本譯著，由于原作者寫作方式較為艱澀，在家父的鞭策下，加上自我努力，希望能為當(dāng)今鴿界貢獻(xiàn)綿薄。我們始終堅信，賽鴿運動不僅是高刺激活動，還是一種有益身心的世界級運動！筆者才疏學(xué)淺，疏漏、錯誤之處，在所難免，還望鴿界先導(dǎo)、前輩，不吝指教。
第一章 遺傳是一個
科學(xué)的理論
在前面的序言中，我曾談到遺傳是以實際經(jīng)驗為出發(fā)點并配合理論來加以描述，這樣的一個說法只是在演講時所用的形式，在實際的情形上，遺傳并不是一個單純靠理論就可以證明的東西，而必須經(jīng)過科學(xué)上不斷的實驗及統(tǒng)計數(shù)據(jù)才能得到最后的結(jié)果。
孟德爾對遺傳的假設(shè)在當(dāng)時并不受到重視，在經(jīng)過數(shù)十年后才經(jīng)由科學(xué)上對染色體的研究和DNA的發(fā)現(xiàn)得到證明，即使一般人常說在遺傳上有許多例外，在這里我要說那是不適用的，因為對遺傳上的科學(xué)理論而言，沒有一個例外是可以違反遺傳定理的，所有的遺傳都必須遵循科學(xué)上的理論，而有一定的規(guī)則。
我想要以一個例子來說明以上的觀點，在讀過此書后，你可以自己核對這個例子是否相吻合。人們一般最常談到的例子便是認(rèn)為有關(guān)于在賽鴿的紅色羽毛遺傳上，他們認(rèn)為，在紅色羽毛的遺傳上，經(jīng)常是產(chǎn)生所謂不遵循遺傳法則的例外，然而這其中牽涉到的卻是兩個完全不同的遺傳模式，事實上在談到關(guān)于紅色羽毛遺傳的性狀時，有一個顯性的紅色基因（dominant red）是和性染色體連結(jié)在一起的，所謂性染色體就是決定雌雄的染色體；而另一個隱性的紅色基因（recessive red）則是位于另一個不同的染色體上面，雖然兩者并不難區(qū)分，但是由于遺傳上的定律還沒有充分的被理解，這個隱性的基因便造成了許多誤解及混淆。
艾佛安可博士（Dr.Alfons Anker）曾在他引人注目的書中提到：就遺傳學(xué)上來說，兩只不同品系的純種灰色鴿子交配后所產(chǎn)生的斑色子代不能被稱之為例外，而應(yīng)該被視為是一個外來品系的交配受精（exotix fertization），你必須深入去探討父母鴿的染色體，及其遺傳子代的染色體組成，就能了解為什么兩只灰色鴿子交配產(chǎn)生斑色子代是有可能的，而不是所謂例外。遺傳整體上來說并不是一個理論上的推論，而是一種科學(xué)的定理，這種科學(xué)的定理用來抑制我們的幻想及輕信，你是否可以從一羽巧克力紅顏色的雌鴿（注意：具有巧克力紅顏色的基因the ash-red type）所生下的子代來了解，如果他的子代不是紅色的、紅斑的或銀色的其中一種，根據(jù)遺傳學(xué)上來說的，這是不可能發(fā)生的事；也就是說，上述巧克力紅顏色雌鴿所生的子代，羽色必定是紅色、紅斑或銀色其中之一。
第二章 有關(guān)鴿眼的結(jié)論
一、概述
1988年2月12日的一則新聞中說，美國國家研究會的考察團(tuán)將進(jìn)行一項大規(guī)模的計劃，預(yù)定要繪制出完整的人類遺傳基因及染色體圖，這項計劃將費時達(dá)15年之久，而每年所投入的經(jīng)費將高達(dá)十億英鎊。
大約15年前，我經(jīng)常和著名的R.U.G.大學(xué)動物遺傳學(xué)教授Dr.Yves Bouquet接觸，他想要進(jìn)行一項有關(guān)于賽鴿的遺傳基因研究計劃，并計劃在5年提出第一階段的染色體結(jié)論，但非常不幸的是，他失敗了，他的失敗包含許多原因，缺乏充足的資金來支持這項研究計劃，愿意參與合作的養(yǎng)鴿者少之又少等等。
我們談到以上這些情形的原因，主要在提醒我們的讀者關(guān)于這個領(lǐng)域的研究，尚處于萌芽階段，我們?nèi)匀槐仨氀鲑嚸系聽柖梢约霸S多有關(guān)染色體的研究，來做進(jìn)一步的探討，而關(guān)于這方面的研究是一件相當(dāng)有趣的事情。
遺傳學(xué)研究對于賽鴿運動的影響及幫助，引起了一些人的廣泛討論與質(zhì)疑，贊同此想法的人認(rèn)為你可以想象我們在分析了幾滴賽鴿的血液后便可判定它適不適合參加比賽，經(jīng)由測定它的血紅素是否達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)值來下判斷，或是根據(jù)分析我們可以對這只賽鴿遺傳上的缺失做一判定；反對此想法的人則認(rèn)為只有非常少數(shù)的人才能證實這樣的試驗。
在1988年3月我看了一場電視辯論會，科學(xué)家們組成專門研究小組，對于以人類為主題的研究計劃結(jié)果感到相當(dāng)失望。例如，可以用來解釋許多疾病的基因，除了幾個可以確定之外，仍然存在著相當(dāng)程度的疑點。保險公司和其職員有可能因此誤用人類基因組（或基因繪制圖）的知識而對有關(guān)于賠償及判定作出錯誤的結(jié)論。
二、孟德爾（Mendel）的遺傳學(xué)定律
奧地利人孟德爾（Gregor Mendel）是著名的遺傳學(xué)之父，于1858年在Brunn的Augustinian修道院進(jìn)行了一系列的實驗，這也奠定了他以后名聲遠(yuǎn)播的基礎(chǔ)。他的這些實驗結(jié)果被整理成三條定律，便是后來著名的遺傳學(xué)定律。在當(dāng)時，他只能通過實驗，證明這些定律是確實存在的，但卻元法解釋為何會造成這樣的結(jié)果。雖然他知道生物的遺傳是由因子（facter）所控制，卻無法做進(jìn)一步的闡述，主要的原因是在當(dāng)時還沒有基因及染色體方面的知識。另外當(dāng)時的科學(xué)界，普遍認(rèn)為精子和卵子內(nèi)有遺傳物質(zhì)，在形成下一代時，精子和卵子內(nèi)的物質(zhì)依均勻的方式相互混合，有如奶精加入咖啡中一樣，而他的報告抵觸了他們的說法。所以他的報告并沒有受到相應(yīng)的重視，一直到基因和染色體的研究更進(jìn)一步時，大家才開始注意到他的實驗結(jié)果。
三、摩根（morgan）
現(xiàn)代的遺傳學(xué)首創(chuàng)者為美國的摩根（Thomas Hunt Morgan），他出生于1866年，大約是孟德爾開始實驗的8年后，摩根受洗時所取的名字Thomas上相當(dāng)適合他的，因為他是第一個對孟德爾遺傳定律提出質(zhì)疑的人，他認(rèn)為在某一方面的假設(shè)有些太單純了，需要進(jìn)一步的研究。但是，就象圣經(jīng)中描寫保羅通往大馬士革之路的故事一樣，他馬上就變成一個狂熱的孟德爾遺傳學(xué)說擁護(hù)者，因為在他進(jìn)行了所謂的果蠅實驗后，他發(fā)現(xiàn)了遺傳媒介，即所謂的基因，可在染色體中被發(fā)現(xiàn)，也進(jìn)一步證實了孟德爾的遺傳學(xué)定律。他也闡述了X染色體的連鎖基因，解釋某些和性別無關(guān)的性狀間顯著的關(guān)系，例如血友病一般被人認(rèn)為是一遺傳性疾病，而在它的遺傳當(dāng)中，卻僅出現(xiàn)于雄性個體，從來未出現(xiàn)于雌性個體。
四、杜佛里（Huge De Vries）
杜佛里在1948年出生于Haarlem，他也被認(rèn)為是現(xiàn)代生物學(xué)的首創(chuàng)者之一，由于他的參與即貢獻(xiàn)，促使孟德爾遺傳定律廣泛的被接受，但是他最大的貢獻(xiàn)還不在這兒，而是發(fā)現(xiàn)了“突變”這個概念，這在遺傳學(xué)上造成極大的震撼，這也解釋了生物變種的來源，在自然界中，突變是偶發(fā)的突然事件，無法預(yù)測何時或何種生物會發(fā)生，而突變的結(jié)果可能有利或有害，必須視突變的性狀是否適應(yīng)環(huán)境而定。
五、華生（James Watson）和克利克（Francis Crick）
華生是印第安那大學(xué)（Indiana University）的博士后研究生，克里克則是劍橋大學(xué)（Cambridge University）的研究員，在1962年，他們因為研究DNA的組成獲得諾貝爾獎，他們發(fā)表研究結(jié)果表示DNA的結(jié)構(gòu)是雙螺旋狀的，以相反方向之走向排列，并共同旋轉(zhuǎn)成雙螺旋。DNA由四種核苷酸組成，第一核苷酸都由一個五碳糖（去氧核糖）、一個磷酸鹽及四種含氮鹽基其中一種，含氮鹽基包括腺嘌呤（Adenosine），鳥嘌呤（Guanine），胞嘧啶（Cytosine）和胸腺嘧啶（Thymine），其中腺嘌呤（A）和胸腺嘧啶（T）配對，鳥嘌呤（G）和胞嘧啶，自此，遺傳學(xué)正式進(jìn)入核酸的時代。
六、約翰森（Wilhe lm Johannsen）
丹麥人約翰是現(xiàn)代實驗遺傳學(xué)的創(chuàng)始者，他在1903年出版了他的作品“遺傳成份的基本原理Element of Genetics”而名聲大噪，他進(jìn)一步闡述了孟德爾的遺傳學(xué)說。匈牙利人艾佛安可（Alfon Anker）之后便將這個人類遺傳學(xué)應(yīng)用在豬及鴿子的繁殖上。
在鴿眼的結(jié)論上，我故意將遺傳學(xué)上幾個和本連載無關(guān)的部分刪除，我們將從孟德爾遺傳定律的部分論述中正式進(jìn)入本書的重點——鴿子。但在這之前，我們?nèi)圆豢杀苊獾谋仨氄劦揭恍┻z傳學(xué)上的專用名詞，雖然它們有點枯燥乏味，但仍要必須記住和了解。
第三章 有關(guān)“名家的競賽及繁殖方法”連載的一些專用名詞
親愛的讀者，你們必須知道在本連載（名家的競賽及繁殖方法，以下簡稱本連載）始終使用一些專用名詞并不是一件容易的事，因為我所寫的是有關(guān)養(yǎng)鴿者的事情，所以我盡可能的使用一般養(yǎng)鴿者常用的術(shù)語，以便方便了解。例如我使用了純種的（purebred）和非純種(non-purebred），第一代（firstgeneration）和第二代（secondgeneration）。但當(dāng)我將這篇文章給一些具有生物學(xué)背景的年輕養(yǎng)鴿者看時，他們確有了不同的意見。他們說：我們知道你想盡量簡化有關(guān)的專用名詞，但是請別忘記了，時下一般的年輕人，即使在中等學(xué)校中，同型接合（homozygous,purebred）和異型接合（heterozygous,non-purebred）對他們而言都是相當(dāng)熟悉的，而他們也會經(jīng)常談到親代（peneration）、第一子代（Flgeneration）及第二子代（F2generation）。于是我聽從他們的意見在一般專用名詞的后面加上括弧，括弧里寫上希臘文或英文，這樣一來，年輕人將會感到較滿意。我也會使用親代、第一子代及第二子代等名詞來描述，我不認(rèn)為這么做只是顧及一般年輕人的想法，而不管其他年紀(jì)較大的鴿友，這么做是對本連載做一個最好的補充。
在某一點上，我不會只顧及生物學(xué)上的用詞，而犧牲一般養(yǎng)鴿者熟悉的用語。例如養(yǎng)鴿者在討論有關(guān)血統(tǒng)（strains）、家族（families）及品種（breeds）時并不在意它在生物學(xué)上真正定義是什么。本連載所談到的雜交、近交及遠(yuǎn)親的繁殖等概念，都經(jīng)由歐洲著名的養(yǎng)鴿者來下定義。我們所談到的雜交是指上六代之內(nèi)都沒有相關(guān)血源關(guān)系的鴿子相互交配，而不是指不同品種動物之間的交配，這種說法必須讓生物學(xué)家所接受，而他們也必須接受當(dāng)我使用龐尼特方格（punnett squares）時，我會使用我自己的一套系統(tǒng)，顯性基因的第一個字母使用大寫，而隱性基因的第一個字母使用小寫。所以在眼睛虹膜（虹彩）上的顯性黃色性狀（即黃眼）寫成Y，而隱性白色性狀（即砂眼）則寫成W，采用國際標(biāo)準(zhǔn)寫法只會對一般讀者產(chǎn)生困擾，因為開頭跟字母本身沒有任何關(guān)系。我希望因此而能讓一般的讀者更容易理解并且也能為生物學(xué)家所接受。
第四章 孟德爾的遺傳
三大定律
1866年，孟德爾的論文第一次發(fā)表，闡明了神秘的遺傳學(xué)定律，然而在當(dāng)時，他的遺傳學(xué)定律并未受到重視，孟德爾自己說：我的時代即將到來�。∕y time will yet come!）然而屬于他的時代卻在漫長的半個世紀(jì)后才到來，由于有關(guān)染色體學(xué)說及基因的研究，他的遺傳學(xué)定律得到證實。在此時，仍然有許多人認(rèn)為孟德爾定律不能應(yīng)用于賽鴿，這使我想起席勒（Schiller)的一句話：“即使是上帝與無知的人打仗，也是徒勞無功的�！辈豢煞裾J(rèn)，鴿子并非豌豆，但是遺傳定律仍是相同的。一些鴿友以鴿子為實驗，進(jìn)行一些雜交、近親、遠(yuǎn)親等等，企圖以一些他們所認(rèn)為的例外來推翻孟德爾遺傳定律，事實上，那并不正確，因為他們并未真正去分析其背后的原因，所謂他們黃金配對產(chǎn)生的后代，它所遺傳的情形，其實依然符合孟德爾遺傳定律，只不過他們沒有將它的遺傳細(xì)分為不同的部分去研究而已。有些鴿友在成績輝煌幾年后，便開始漸漸的走下坡路，這就是他沒有真正理解，當(dāng)他生出好的種鴿時，沒有依據(jù)遺傳學(xué)定理將好的鴿子基因保存下來，誠然，一只成績優(yōu)良的比賽鴿固然產(chǎn)生了，但卻無法了解它真正好在哪里，真正具有好的遺傳性狀在哪里，以便保存那好的血脈，自然成績越來越走下坡路了。諸如此種情形不勝枚舉，但那并不能阻礙研究人員，因此追根究底下來，都脫不開孟德爾遺傳學(xué)定律。
在介紹孟德爾遺傳學(xué)定律之前，我們必須先了解代表世代及性別的一些符號：
Pgeneration:父母
F1 generation:第一子代，兒子
F2 generation:第二子代：孫子
♂：公的，雄鴿
♀：母的，雌鴿
一、孟德爾第一遺傳學(xué)定律（一致律）
當(dāng)父母兩個親代都是純種（同型接合）時，所產(chǎn)生的第一子代將具有一致的外觀。所謂純種型是孟德爾將一種生物繁殖好幾代之后，接連幾代都與原始親代具有相同的一個或多個性狀相似，針對相同的那個性狀，我們便稱之為該性狀的純種型，因為表現(xiàn)性狀染色體上的基因為一對，當(dāng)一對基因皆為顯性基因或隱性基因時，我們便稱之為純種（同型接合），當(dāng)兩個皆為純種的親代所生下的第一代，我們將會發(fā)現(xiàn)它的外表表現(xiàn)型都是一樣的，對此，稱之為孟德爾第一定律，下面我們將舉幾個例子來說明，讀者就會更加清楚。
例１、在眼睛虹膜上虹彩具有黃色基因的鴿子（不管是雄性或雌性），俗稱黃眼，請注意，如上所說，此黃眼須為純種，即一對染色體都是顯性的黃色基因，當(dāng)它與一只具有白色基因的鴿子，俗稱砂眼性狀雜交時，產(chǎn)生外觀眼睛都為黃眼的第一子代（顯性），所以黃色對于白色的基因是顯性，再請注意，由于眼睛顏色的黃色基因相對于白色基因的隱性，所以第一子代的鴿子基因型為一顯性配上一隱性基因，此時，鴿眼將會表現(xiàn)出顯性性狀（即黃眼），而所謂的白色（即砂眼），實際上并不是白色，而是帶灰的白色，因為視覺的原因才感覺如此。
例2、一羽斑色的鴿子當(dāng)它與一羽灰色鴿雜交時，會產(chǎn)生都是斑色的第一子代（Flgeneration），但斑的程度通常都會比雌鴿來的淺，因此鴿子羽色斑的基因?qū)τ诨疑⒉煌耆秋@性或中間型遺傳。
結(jié)論：不管此表現(xiàn)性狀是顯性或中間遺傳，兩個純種基因型（同型合子）的父母所生的第一子代（F1）都會有相同的外觀。
二、孟德爾的第二遺傳定律（分離律）
二倍體生物的遺傳性狀都由一對對偶基因控制，對偶基因形成配子時彼此分離，最后卵或精子各具其中一個對偶基因，因此當(dāng)兩個純種的親代交配時，在第二子代產(chǎn)生不同的外表型，并且依照一定的比率而分離。在第一點的例一中我們提到，純種黃眼去交配砂眼的鴿子，F(xiàn)1產(chǎn)生外表型皆為黃眼的子代，因為黃眼的基因是屬于顯性的。如果我們現(xiàn)在將這些外表上具有相同黃眼的鴿子相互交配后，所得到的第二子代（F2），我們將會發(fā)現(xiàn)一些奇妙的事情：
1/4（25%）的黃眼→純種或同型接合的
1/2（50%）的黃眼→不是純種或異型接合的
1/4（25%）的砂眼純種或同型接合的
在上面所提到的第二個例子中，對純種的斑鴿交配灰鴿所產(chǎn)生的第一子代（F1），為斑色較淺的鴿子，如果利用F1再去交配，如果用這些淺斑色的鴿子再去交配生出第二子代（F2），其比例如下：
1/4（25%）的斑色→純種或同型接合的
1/2（50%）的斑色→不是純種或異型接合的
1/4（25%）的灰色→純種或同型接合的
在我們自己鴿子中，斑的鴿子主要是遺傳自最早的“Klak”（克拉克）這羽鴿，雖然已經(jīng)過了許多代的近親及雜交，但是依據(jù)羽色上斑的程度多寡來區(qū)別這羽鴿子屬于純種或非純種并不是太困難的事情。
你將會對于第二子代（F2）這個比例如何產(chǎn)生提出質(zhì)疑，英國生物學(xué)家龐尼特（Punnett）利用一個正方形方格來說F2的比例，因此這個正方形方格就以他的名字來命名，稱之為龐尼特方格（或稱之為棋盤方格）。在棋盤方格中，你可以清楚看到遺傳因子間的相互關(guān)系，這對你往后進(jìn)一步了解本連載的內(nèi)容，是相當(dāng)重要的，所以在此必須特別注意棋盤方格。
我們拿孟德爾遺傳第二定理的例子來應(yīng)用在棋盤方格上，我們用Y來代表顯性的眼球虹膜上虹彩顏色——黃色基因（也就是黃眼基因，用W來代表隱性的眼球虹膜上虹彩顏色——白色基因（也就是砂眼基因），利用棋盤方格，我們可以得到以下的結(jié)果：
三、孟德爾的第三遺傳定律（獨立分配率）
The Principle of Independence
當(dāng)具有一個以上的不同性狀雙親進(jìn)行雜交時，這些不同的遺傳性狀將各自分開獨立，分別依據(jù)前面我們所談到的定律，各自獨立遺傳相互不受影響，也就是說，當(dāng)形成配子時，一對基因的分離并不受另一對基因的影響。你能預(yù)期一羽灰色、黃眼的雄鴿配上一羽純種斑色、砂眼雌鴿會產(chǎn)生什么樣的下代？黃眼對于砂眼屬于顯性遺傳，而斑色對于灰色是半顯性遺傳，結(jié)果產(chǎn)生的第一子代（F1）都是屬于黃眼的斑鴿，而這些黃眼的斑鴿進(jìn)行相互交配后，獲得以下比例的個體。
3/4（75%）是斑色鴿子。
這其中的3/4是黃眼（占全部的9/16），其他的1/4是砂眼（占全部的3/16）1/4（25%）是灰鴿
這其中的3/4具有黃眼（占全部的3/16，1/4具有砂眼（占全部的1/16）
在前面的幾頁中，你已經(jīng)看到了對孟德爾三大遺傳定律的簡短敘述，由于對染色體的研究，孟德爾三大遺傳定律得到解釋，并且，在染色體的研究上，我們發(fā)現(xiàn)了所謂的例外，例如有關(guān)于X染色體（X染色體是決定動物性別的染色體）的研究，就屬于其中較特殊的部分，我們將在以后的文章中詳細(xì)談到這方面的情形。
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