鳥類的體內(nèi)防衛(wèi)機(jī)構(gòu)

禽鳥品種的防衛(wèi)機(jī)構(gòu)通�？膳c哺乳動物比較，盡管在系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)有基礎(chǔ)上的差異，而且禽鳥可用的詳細(xì)資料，只有雞可用作研究黏液囊和胸腺衍生的淋巴細(xì)胞的發(fā)育。

  許多圈養(yǎng)的鳥，近親繁殖為的是顏色突變，這近親繁殖會使免疫系統(tǒng)變?nèi)酰覍?dǎo)致這些鳥比自由放養(yǎng)的同品種更容易罹染疾病。

  防衛(wèi)系統(tǒng)的目的不僅是保護(hù)個體對抗入侵的有機(jī)體，更是消除異常的細(xì)胞體。防衛(wèi)系統(tǒng)運行認(rèn)出外物細(xì)胞，被觀察到移植排斥徵候群，要這系統(tǒng)正確地作用，它是命令式的讓身體能夠區(qū)別正常細(xì)胞體（自家抗原）和那些不像自家的（外來的抗原）。假如身體變成不能容忍它自己的細(xì)胞，那就發(fā)生自體免疫性疾病。

  上皮表面

  病原進(jìn)入身體的初部阻礙是皮膚和腸的、呼吸道的、尿道的和生殖道的黏膜襯里。皮膚的自然菌叢被幾個因素指明和調(diào)節(jié)，如落屑、干燥和較低的酸鹼值，局部的環(huán)境因子改變能破壞菌叢，并且讓其他的微機(jī)體入侵。

  同源的菌叢

  剛孵出的小雞（雛鳥）在頭3-4周期間，發(fā)展腸道的常態(tài)或同源的菌叢，這菌叢是特定種獲得的菌叢占據(jù)可用的空間，占住受體和有競爭力地行動，利用多種不同的機(jī)理對抗入侵者。免疫系統(tǒng)的天然發(fā)展也依賴同源的菌叢連續(xù)不斷的抗原體的刺激，黏膜相關(guān)淋巴樣組織構(gòu)成所謂淋巴上皮系統(tǒng)，擔(dān)任從黏膜表面捕獲和處理抗原體。

  鳥的呼吸道、尿道和生殖道的黏膜同樣被特定的菌叢定居，而從其構(gòu)成元素比較上來說，是不知道黏膜的表面含杯狀細(xì)胞分泌堅韌的黏液。黏液用做覆蓋細(xì)菌或病毒的細(xì)胞受體，這黏液也含溶菌酵素（有制菌和抗病毒的能力）與免疫球蛋白。

  骨髓的系統(tǒng)

  這系統(tǒng)由全來自骨髓的3種細(xì)胞組成：多形核粒細(xì)胞（最重要的是異嗜性）、血小板（凝血細(xì)胞）和單核細(xì)胞分化成巨噬細(xì)胞。

  白血球

  一般來說，禽鳥異嗜性白血球的核，當(dāng)它離開骨髓時，是具有數(shù)葉多重形狀，因此在哺乳動物看見的左邊移位是難以確定的。異嗜性白血球壽命比較短（幾小時或幾天），而它們的顆粒塞滿多種酵素（過氧化物酵素、蛋白質(zhì)酵素、水解酵素）和乳鐵蛋白，乳鐵蛋白用來結(jié)合游離鐵，是許多細(xì)菌需要的生長因子。異嗜性白血球的主功用是吞噬和摧毀“外來的”物質(zhì)或受損的細(xì)胞，不用交給免疫系統(tǒng)處理它們成為抗原體。

  異嗜性白血球第2個方法，利用制造OC1－羥基根和單重氧消滅細(xì)菌。OC1造成細(xì)菌莢膜蛋白質(zhì)的氧化作用，而稍后2個物質(zhì)是非常不穩(wěn)定的，即有脂質(zhì)反應(yīng)構(gòu)成有毒的、殺菌的有機(jī)過氧化物。

  關(guān)于禽鳥的嗜伊紅白血球的資訊仍然比較少，與哺乳動物相比，一般不認(rèn)為鳥對寄生物的侵入有增加嗜伊紅白血球的反應(yīng)。好像禽鳥的嗜伊紅白血球參與過敏性反應(yīng)，參與的程度被認(rèn)為視品種、激起的抗原體和鳥的年齡而定。

  禽鳥的嗜鹼白血球形態(tài)學(xué)上和機(jī)能上是同一組織肥大細(xì)胞，它們的顆粒內(nèi)含影響血管的胺和蛋白質(zhì)、前列腺素與促動劑（活酶），用于凝固連鎖，如同制凝藥（比如肝制凝素），這些細(xì)胞在抗原體沉著的地方運行，加速發(fā)炎。

  血小板（凝血細(xì)胞）

  與哺乳動物的血小板不同，禽鳥的血小板（凝血細(xì)胞）有吞噬作用，目前未解決的是，吞噬細(xì)胞的過程與異嗜性白血球使用的過程是否是相同的。

  巨噬細(xì)胞

  所有的巨噬細(xì)胞溯源于骨髓，骨髓進(jìn)入周邊的血液形成單核白血球，巨噬細(xì)胞的形態(tài)根據(jù)它們的位置和機(jī)能的狀態(tài)而不同。

  表、藉位置巨噬細(xì)胞的形態(tài)（形體）

  形態(tài)（形體）    位置

  單核白血球     周邊的血液

  間質(zhì)細(xì)胞      許多的組織

  星狀細(xì)胞       肝竇

  多核巨細(xì)胞      肉芽組織

  蘭格罕士細(xì)胞     結(jié)核性肉芽腫

  上皮細(xì)胞      巨噬細(xì)胞有胞漿內(nèi)包含物

  小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞     腦

  心房相等于哺乳動物的肺胞，巨噬細(xì)胞并不顯示在禽鳥的肺部，然而全部的上皮表面在旁支氣管、心房和部分漏斗器官能逮住微粒性的物質(zhì)和運輸它到吞噬體，隨后被間質(zhì)性巨噬細(xì)胞處理。

  巨噬細(xì)胞壽命長，除非它們被所吞入的東西摧毀。它們配備有分解微粒，含多種不同的物質(zhì)依據(jù)。它們各自的功能被釋放，這些物質(zhì)從事吞噬作用，促進(jìn)發(fā)熱（比起哺乳動物，鳥類非常罕見），誘導(dǎo)發(fā)炎，加工抗原體以刺激免疫反應(yīng)和組織癒合。巨噬細(xì)胞被T淋巴細(xì)胞釋出的干擾素激化，激活作用使巨噬細(xì)胞增加面積、移動性和新陳代謝的活動。

  巨噬細(xì)胞在炎性的加工是活動因子，它們趨化性地被吸引到微生物侵入的地點協(xié)助消滅入侵者。

  并非所有的外來物都被巨噬細(xì)胞食入或摧毀，有些抗原體分子長時間停留在細(xì)胞表面，這巨噬細(xì)胞亞類表面代表特殊的抗原體（第二型組織相容性抗原：在巨噬細(xì)胞上細(xì)胞膜抗原、B淋巴細(xì)胞和激化的T淋巴細(xì)胞）調(diào)節(jié)抗原，呈遞細(xì)胞和抗原識別細(xì)胞（淋巴細(xì)胞）之間的交互作用。

  像巨噬細(xì)胞的細(xì)胞稱作樹突狀細(xì)胞，有長的、絲狀的細(xì)胞漿的處置為特性，并且分布遍及脾臟和實質(zhì)器官淋巴濾胞。樹突狀細(xì)胞有少的吞噬細(xì)胞的活動，但是它們有表面受體為補(bǔ)體（防御素）、抗體和第二型組織相容性抗原�？乖Y(jié)合樹突狀細(xì)胞是非常強(qiáng)大的免疫刺激，在抗原的記憶反應(yīng)扮演主要的角色。

  免疫調(diào)節(jié)體

  幾個免疫調(diào)節(jié)體包含佐藥和誘發(fā)物，主要的功能在巨噬細(xì)胞層次。佐藥作用以多種不同的方法增加對抗原的免疫反應(yīng)，它們許多如氫氧化鋁或一些油，作用只是抑制抗原的吸收。

  誘發(fā)物，特別是那些來自不同的痘病毒組成不活動的成分，能刺激巨噬細(xì)胞和粒細(xì)胞、自然殺手細(xì)胞的吞噬作用而根據(jù)使用的痘病毒型制造干擾素和前列腺素E與A。自然殺手細(xì)胞在非特定防衛(wèi)機(jī)構(gòu)，似乎是重要的因子，尤其是對抗病毒感染和病毒誘發(fā)的腫瘤細(xì)胞。

  抗生素，尤其是一些四環(huán)霉素制劑，能不同程度抑制免疫系統(tǒng)。間接的作用是短暫增加皮質(zhì)硬脂酮漿液量，壓下巨噬細(xì)胞活動；直接的作用是包含妨礙蛋白質(zhì)合成、吞噬作用與抗原處理。

  特定的防衛(wèi)

  特定的防衛(wèi)機(jī)構(gòu)主要依賴抗原致敏的細(xì)胞、B和T淋巴細(xì)胞去識別每一抗原表位（抗原附著素）和制造特定有機(jī)體抗體（體液性免疫系統(tǒng)），或使之發(fā)生細(xì)胞參與的反應(yīng)（細(xì)胞性免疫系統(tǒng)）。根據(jù)宿主（鳥）之前是否感受過個別的抗原或是初次碰到，個別的特定防衛(wèi)反應(yīng)對抗原可能會延遲2或3天甚至5-10天。

  物質(zhì)要成為免疫性的（產(chǎn)生免疫的），結(jié)構(gòu)上它必定是穩(wěn)定的大分子和對宿主而言是外來的，而且一定有表面的構(gòu)造（表位）抵抗，而免疫反應(yīng)會被集中。個體表位可能誘發(fā)抗體制造、細(xì)胞參與反應(yīng)、耐受性或免疫抑制。因為表位特別地被界定范圍及在抗原占很小的地方，制造的抗體對抗某抗原的位置，可能反應(yīng)表位在另一個完全無關(guān)的抗原。這交互反應(yīng)之間完全不同的抗原，在一些血清的試驗會產(chǎn)生診斷的難題。

  除此之外，大分子、小分子（稱作半抗原）被連接到載體，也可能發(fā)生免疫反應(yīng)。對臨床醫(yī)生半抗原的單獨影響是小的，藥物的代謝分子可能結(jié)合血清（或其他的）蛋白質(zhì)。這些分子被識別為外來的及經(jīng)常誘發(fā)過敏性反應(yīng)，對半抗原載體分子反應(yīng)表示抗體對半抗原表位的制造可能是不依賴載體分子本身。然而照那樣的情形，細(xì)胞參與的反應(yīng)可能被引領(lǐng)抗半抗原載體，因此被稱作“特定載體”。

  體液系統(tǒng)

  免疫球蛋白

  體液性免疫系統(tǒng)的主要功能是集中的抗體制造，主要對抗抗原的細(xì)胞外期�？贵w是免疫球蛋白，分子主要的部分含膜受體配體、補(bǔ)體激活和特定同型抗原（不尋�？乖┙Y(jié)構(gòu)。免疫球蛋白可以分化成同型（M型免疫球蛋白IgM、G型免疫球蛋白IgG、A型免疫球蛋白IgA，而哺乳動物還有D型免疫球蛋白IgD和E型免疫球蛋白IgE。）

  G型免疫球蛋白IgG：（同義字Y型免疫球蛋白IgY，因為它的結(jié)構(gòu)和重量與哺乳動物的G型免疫球蛋白相異）在血清內(nèi)是最普通的抗體。它的體積小，可以滲透入組織空間與遍及體表。G型免疫球蛋白能夠調(diào)理、凝集和沉淀抗原。

  M型免疫球蛋白IgM：初次接觸抗原隨后產(chǎn)生最大的同型抗原。由于它的體積大（19S），M型免疫球蛋白通常在周圍的血流及在調(diào)理素作用、凝集、病毒中合作，補(bǔ)體素激活比G型免疫球蛋白更主動。

  A型免疫球蛋白IgA：存在單體和多體兩種形態(tài)。當(dāng)連接分泌物的成分時，被分泌到呼吸的、生殖泌尿的和消化道的黏膜表面之上。于雞，A型免疫球蛋白也存在于血流，而鴿子，此免疫球蛋白被發(fā)現(xiàn)高濃度地存在鴿乳內(nèi)。A型免疫球蛋白不促進(jìn)補(bǔ)體素串聯(lián)也不充當(dāng)調(diào)理素。它能凝集顆粒性抗原和中和病毒，它的主要任務(wù)是阻止抗原黏著身體的黏膜表面。

  抗體制造

  通常有高抗體力價的鳥對抗感染比低抗體力價的鳥，防護(hù)得比較好，然而對這通常有許多例外，尤其關(guān)于直接的抗體對抗細(xì)菌。在許多情況下，有效的反應(yīng)需要抗體的交互作用和細(xì)胞性免疫系統(tǒng)的成份�？贵w-抗原復(fù)合體的工作不是吞噬作用就是有補(bǔ)體串聯(lián)的幫助溶解。

  剛孵出的雛鳥接收母親的經(jīng)由卵黃傳送的衍化而成的抗體（G型免疫球蛋白）。雛鳥接收的抗體種類的量根據(jù)母親的免疫狀態(tài)，為了確保卵黃內(nèi)G型免疫球蛋白顯著的量，在蛋制造開始之前，4-6周執(zhí)行種母的疫苗接種（加上追加加強(qiáng)劑），使之有適當(dāng)?shù)目乖?

  對提早的疫苗計劃，母親的抗體可能出現(xiàn)障礙，因為被疫苗的抗原中和同時減少雛鳥的自然保護(hù)，已知分泌的M型免疫球蛋白和Ａ型免疫球蛋白藉輸卵管彌漫，從蛋白進(jìn)入羊膜液被胚胎吞入，因此腸的表面覆著這免疫球蛋白的保護(hù)物。

  淋巴細(xì)胞活動

  體液性免疫的細(xì)胞底是B淋巴細(xì)胞，是抗原致敏細(xì)胞。胚胎生活期間，前驅(qū)細(xì)胞在泄殖腔黏液囊內(nèi)定居和發(fā)展。

  大約孵化的期間，成熟的B淋巴細(xì)胞大量地從黏液囊遷徙到次級淋巴器官（脾臟、盲腸集合淋巴樣組織、集合淋巴結(jié)、梅克耳氏憩室、在不同的器官內(nèi)淋巴濾胞、眼旁的和鼻旁的淋巴組織）并開始運作。哈氏腺是特別重要的，而部分的泄殖腔黏液囊充任次級淋巴器官。有一些指徵為B細(xì)胞分化的黏液囊外位置的存在（暗示是腸結(jié)合淋巴液組織、哈氏腺和骨髓）。大約孵化在抗原暴露之前，間質(zhì)間隙之內(nèi)哈氏腺已經(jīng)積極地聚積分泌漿細(xì)胞。

  抗原與B細(xì)胞膜接合刺激細(xì)胞復(fù)制的增生及結(jié)束，在兩種機(jī)能細(xì)胞群體的分化：漿細(xì)胞和記憶細(xì)胞。B細(xì)胞的增生嚴(yán)厲地被控制。及只發(fā)生于如果某額外的因子出現(xiàn)：1）抗原必須出現(xiàn)固定某細(xì)胞的表面，大部分是巨噬細(xì)胞（分泌IL-1和有第2型組織相容性抗原）；2）T輔助細(xì)胞也必須反應(yīng)相同的抗原和分泌可溶性介質(zhì)。

  T輔助細(xì)胞分泌兩種蛋白質(zhì)：B細(xì)胞生長因子(IL-4)和IL-2。在B細(xì)胞上IL-2結(jié)合IL-2受體（在IL-1影響下制造），刺激DNA合成和分裂。

  漿細(xì)胞從B細(xì)胞分化構(gòu)成一系列中間物，直到它們得到它們典型的形體（離心輪似的核和豐富的細(xì)胞膜）。免疫球蛋白的特性與在B親代細(xì)胞內(nèi)相同。漿細(xì)胞每秒能制造多達(dá)2000個免疫球蛋白分子（抗體），而這些抗體通常借反轉(zhuǎn)（逆轉(zhuǎn)）細(xì)胞吸液作用分泌。因為免疫球蛋白逐漸的分解代謝，漿細(xì)胞壽命只有3-6天。

  為了維持高血清免疫球蛋白度，有必要讓鳥接觸第二劑抗原，以達(dá)到所謂的增強(qiáng)作用。記憶細(xì)胞有數(shù)個月甚至多年的壽命（或許不是精確地個體而是復(fù)制），被適當(dāng)?shù)目乖碳ふT發(fā)更多的抗原致敏細(xì)胞的產(chǎn)生了，產(chǎn)生的免疫球蛋白致造比最初的反應(yīng)更快、更多、更茂盛。

  細(xì)胞性免疫系統(tǒng)功能

  細(xì)胞性免疫系統(tǒng)主要保護(hù)抗病毒、病毒感染的細(xì)胞、細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌、外來組織移殖物、寄生物、霉菌和一些腫瘤細(xì)胞。胸腺衍化淋巴細(xì)胞（T細(xì)胞）也媒介炎性的反應(yīng)已知，如遲發(fā)型超敏反應(yīng)。T細(xì)胞構(gòu)成細(xì)胞性免疫系統(tǒng)的基礎(chǔ)，但是與無變化的B細(xì)胞形成對比，T細(xì)胞構(gòu)成許多亞群：

  ＊ 效應(yīng)細(xì)胞，產(chǎn)生淋巴激活素激起細(xì)胞毒性作用。

  ＊ 輔助細(xì)胞，產(chǎn)生淋巴激活素。

  ＊ 抑制性T細(xì)胞，其抑制其他的B或T細(xì)胞的反應(yīng)。

  在B細(xì)胞反應(yīng)之際，3種互相影響的細(xì)胞，相互地發(fā)生細(xì)胞性免疫反應(yīng)，是必須:抗原呈遞巨噬細(xì)胞、效應(yīng)細(xì)胞和CD4輔助細(xì)胞。表未必須緊連接第一型組織相容性抗原，為了讓效應(yīng)細(xì)胞能夠識別抗原，只要抗原被認(rèn)出，輔助細(xì)胞分泌IL-2造成T細(xì)胞增殖及引使效應(yīng)和記憶兩種細(xì)胞生產(chǎn)。效應(yīng)細(xì)胞能夠執(zhí)行許多功能，它們能分泌數(shù)種淋巴激活素，它們接觸外來的或修飾的細(xì)胞，能引起直接有毒的反應(yīng)。

  除了上述列出的細(xì)胞，血管內(nèi)皮細(xì)胞、角質(zhì)細(xì)胞和皮膚的蘭氏細(xì)胞（蘭格罕士細(xì)胞）也被發(fā)現(xiàn)有能力呈遞抗原。蘭氏細(xì)胞在皮膚過敏的發(fā)展、遲發(fā)型超敏反應(yīng)和過敏性接觸性皮炎扮演特別重要的角色。

  免疫耐受性

  耐受性被定義為宿主沒有回應(yīng)產(chǎn)生反應(yīng)對抗特定抗原。耐力最重要的舉例是沒抗體對抗正常身體成份，耐受性對自體抗原被建立在胚胎時期，胚胎可發(fā)展經(jīng)由卵傳送的病毒或細(xì)菌之耐受性。

  防衛(wèi)系統(tǒng)的障礙

  非特定的和特定的防衛(wèi)系統(tǒng)，兩者幾乎在任何地方都能被損傷。根據(jù)是否是系統(tǒng)的刺激，或抑制的部分受損，損傷能造成系統(tǒng)不是不足就是夸大。除了前述的被抗生素造成的免疫抑制之外，某霉菌毒素和許多腫瘤，尤其是病毒誘發(fā)的腫瘤能使防衛(wèi)系統(tǒng)的效能變小。已知多種不同的病毒（新城病病毒、幾種皰疹病毒、腺病毒和呼吸道與腸道濾過性病毒）抑制免疫系統(tǒng)，其他的病毒，比如鸚鵡喙羽病病毒和多性瘤病毒，時常在淋巴器官造成退化或壞死時，幾乎也是免疫抑制。

  自體免疫

  自體免疫的抗體被集中對抗自體抗原。在非常低度時它們可以被視為正常，但是在比較高濃度時，它們可能會引起疾病。鳥類很少被報導(dǎo)有自體免疫的疾病，肥胖型雞產(chǎn)生抗體對抗加狀腺細(xì)胞，所以造成機(jī)能不足和甲狀腺炎。

  超敏反應(yīng)

  過多的免疫反應(yīng)能造成一種發(fā)炎，稱作超敏反應(yīng)。哺乳動物有4種不同型的過敏性反應(yīng)。第一型很少發(fā)生于鳥，因為沒有Ｅ型免疫球蛋白，此是哺乳動物主要的反應(yīng)。不過鳥在它們的淋巴組織，特別在胸腺有大量的肥大細(xì)胞。

  第一型 ＝ 速發(fā)型過敏反應(yīng)。E型免疫球蛋白用它們的FC碎片，能附著在肥大細(xì)胞（嗜鹼性白血球），如果抗原被固定在某細(xì)胞結(jié)合抗體，嗜鹼性白血球釋出影響血管的物質(zhì)（包含組織胺），數(shù)分鐘之內(nèi)造成局部的發(fā)炎。

  第二型 ＝ 細(xì)胞毒素的過敏反應(yīng)。細(xì)胞的破壞不是被抗體激化的補(bǔ)體就是被細(xì)胞毒素細(xì)胞所執(zhí)行。嗜異性、巨噬細(xì)胞和一些淋巴細(xì)胞有受體于FC免疫球蛋白片斷，因此可能溶解標(biāo)的細(xì)胞被覆以免疫復(fù)合體。

  第三型 ＝ 免疫復(fù)合體過敏反應(yīng)。免疫復(fù)合體能激化補(bǔ)體，即使在組織內(nèi)，C5a成分導(dǎo)致影響血管的過敏毒素，也是強(qiáng)的嗜異性吸引者。當(dāng)這些嗜異性努力消化免疫復(fù)合體，它們釋出蛋白質(zhì)分解酵素，因此造成組織受損，阿塞斯氏反應(yīng)和免疫性的腎小球性腎炎都是普遍的例子。

  第四型 ＝ 遲發(fā)型超敏反應(yīng)�？乖佑|致敏T細(xì)胞之后至少24小時發(fā)生細(xì)胞性免疫造成這反應(yīng)。

  免疫復(fù)合體反應(yīng)

  免疫復(fù)合體造成的慢性傷害能以淀粉樣變性病形態(tài)出現(xiàn)，雖然淀粉樣物在它們的組成部分不同，淀粉樣的蛋白質(zhì)共有排列的多肽鏈在β摺疊內(nèi)的普遍特征。這獨特的穩(wěn)定的分子外形使纖維實質(zhì)地不溶解，而且?guī)缀跬耆氐挚沟鞍踪|(zhì)溶解。