在過去,雖然許多動物育種者完全沒有聽說達(dá)爾文, 孟德爾和他們的遺傳理論,但因為他們擁有敏銳的觀察力和對動物的第六感 (animal sense), 他們在所選品種的作育上獲得了相當(dāng)偉大的進(jìn)展與成就。 現(xiàn)在, 仍然用老方法育種的人們將很快發(fā)現(xiàn)他們逐漸地難以與掌握了現(xiàn)代遺傳學(xué)基本原則的育種家競爭。
本章的目的不是一篇遺傳學(xué)學(xué)術(shù)論文或術(shù)語彙編, 這章的重點是怎樣應(yīng)用基本的遺傳原則來控制一些我們想要的特徵并且如何讓讓它們在賽鴿世代間承傳.
參考資料:
達(dá)爾文時期的混血遺傳論
人類的老祖宗早就注意到某些特徵是可以在世世代代間傳遞的, 比如說外表,行為, 天生體質(zhì)等特徵。也就是因為人類觀察到這種生命現(xiàn)象, 西方早就有利用這種的遺傳現(xiàn)象進(jìn)行生物育種的工作的記載. 在達(dá)爾文寫《物種的起源》一 書時,當(dāng)時英國的上層社會流行賽鴿的育種。當(dāng)時達(dá)爾文以賽鴿育種為例來說明在一生物族群中會有各種外表型差異的存在, 以及生物外觀特徵可由人為的選擇而在數(shù)代間會發(fā)生明顯變異的事實。書商就要求他不如寫一本人工育種的書就好了,因為市場大應(yīng)該會比較好賣。如果此事成真,今天生物學(xué)有可能不教進(jìn)化論。但是, 就算我們?nèi)祟惖睦献孀趥冊缇桶l(fā)現(xiàn)了生物特徵遺傳的現(xiàn)象並能加以應(yīng)用,卻只知道其然而不知其所以然。就連達(dá)爾文也僅知道在生物族群中是確有生物特徵的變異存在的,而且這些特徵的差異是為生物演化的過程中天擇的基礎(chǔ),但卻不知為何會有這些變異,以及這些變異是如何在生物世代間傳遞與表現(xiàn)。這時期生物學(xué)家雖不 能解釋生物特徵如何會在父母、子女之間傳遞,但他們也觀察到子女的特徵似乎是父母特徵的混合的現(xiàn)象,比如眼睛像爸爸,鼻子像媽媽,而臉形呢?則又像爸來又 像媽。這種事實的觀察使得那個時代的生物學(xué)家提出了一個理論,這個理論就是混血式遺傳學(xué)理論(Blending inheritance theory);煅z傳特徵的觀念在生物學(xué)生物特徵遺傳的觀察中曾長期地被視為真理, 並用來解釋他們所觀察到的現(xiàn)象。事實上,此混血理論一直到二十世紀(jì)的初期才被遺傳學(xué)家們所否定。遺傳學(xué)家是如何做到的呢?這就必須提到一位奧地利的修士孟德爾了。
孟德爾碗豆雜交實驗成功的原因孟德爾在1856年開始他的碗豆雜交實驗。那時他是修道院中的修士。他在修道院的田園中進(jìn)行了八年的碗豆雜交的實驗。在他從事實驗期間,他保留了完整的雜交實驗的定量紀(jì)錄,並於1866年將其結(jié)果發(fā)表在 The Proceeding of the Bruenn Society of Natural History期刊上。這些報告並沒有引起當(dāng)時生物學(xué)界的重視,直到他死後十六年,1900年才被Hugh de Vries、Carl Correns與Erich von Tshermak三位學(xué)者所發(fā)現(xiàn)。其實孟德爾並不是唯一的一個在那個時代從事植物雜交實驗以觀察遺傳現(xiàn)象的生物學(xué)家,但卻為唯一的從植物的雜交實驗 中發(fā)現(xiàn)了生物特徵遺傳的定律的科學(xué)家。他成功的原因是他利用了那個時代的生物學(xué)家仍不會使用的數(shù)學(xué)分析法來處理他的實驗結(jié)果。他所以會用數(shù)學(xué)的分析法來分析 他的雜交實驗的結(jié)果,得歸功於他在維也納大學(xué)所受的養(yǎng)成教育。維也納大學(xué)的教師們教導(dǎo)他視我們生存的地球為一個有秩序並受自然法則所控制的世界。重要的 是,這些自然法則都可以用簡單的數(shù)學(xué)關(guān)係來加以描述。所以在孟德爾的觀念中,能將一自然界的現(xiàn)象用數(shù)學(xué)公式來分析和解釋是科學(xué)家所能獲得的最大成就。也就是在這種觀念下,孟德爾以上述的觀念來檢視他實驗的結(jié)果,約簡其數(shù)字的關(guān)係,成功地找到了生物的遺傳秘密, 并且為未長來基因遺傳工程學(xué)打下了基礎(chǔ)。另外一項使孟德爾成功地觀察到遺傳秘密的原因是使用了碗豆作為實驗的生物材料。碗豆是一種雌雄同體的植物,它的花會將雌蕊與雄蕊完全包裹,所以碗豆為 一種自花授粉(self- fertilization)的植物。因為如此,它是一種純系的品種(pure breed)。以遺傳學(xué)的術(shù)語來說就是,碗豆這種雙套 (diploid)的植物體內(nèi)每一個成對的基因(座于一條染色體上的固定的位置- 基因位 Locus)都是同基因型的(homozygous)。在這種個體中,其基因的組成是單純而不變的(當(dāng)然除了突變發(fā)生之外)。所以當(dāng)孟德爾以碗豆當(dāng)成 其實驗材料時,因花的結(jié)構(gòu),可以用人為的作完成雜交的授粉 (cross-fertilization)工作,而不需擔(dān)心非計畫性授粉的發(fā)生;又因為其為 純系的植物,外表型 (phenotype) 就可以當(dāng)成其 基因型(genotype)來看。當(dāng)然這些遺傳知識在孟德爾做實驗的時代都不知道,而是後代的生物 學(xué)家利用孟德爾的實驗與結(jié)論從事更多的實驗,對生物的遺傳的情形瞭解更為透徹之後,才發(fā)現(xiàn)孟德爾雖然不幸的被科學(xué)界埋沒了這麼長的時間,但他仍是受幸運(yùn)之 神眷顧的。孟德爾還有另外一個成功的要件,他選擇每一次雜交實驗只以一種外表型作為他實驗結(jié)果觀察的重點。這種只以一種遺傳特徵作為雜交標(biāo)的的實驗稱為單一性狀的雜交實驗(monohybrid cross)。等他把一種外表型的結(jié)果給弄清楚了之後,他才對兩種外表型的遺傳方式進(jìn)行研究。兩種遺傳特徵同時進(jìn)行的雜交實驗稱為兩種性狀的雜交實驗(dihybrid cross)。這種觀察分析的作法與以往的遺傳觀察不同,以前是全部的遺傳外表特徵都混在一起的觀察法,眼睛像爸爸,鼻子像媽媽,臉型呢?也就是因為上述的這些原因,孟德爾成功的觀察到了其他生物學(xué)家沒有觀察到的事實,至少比生物學(xué)的主流發(fā)展早了三十五年。
孟德爾碗豆單一性狀的雜交實驗 (單一組基因便能決定的特質(zhì) Single-gene Traits)
孟德爾利用人工授粉的方式將碗豆一共七種不同的性狀進(jìn)行單一的雜交實驗。他先將具某種特徵(比如說是開白花的碗豆)的植株的雄蕊用剪刀除去,再用水彩筆將具 另一相對遺傳特徵植株的花粉傳至去雄蕊的白花的柱頭上(與白花做雜交實驗的植株為開紫花的植株),由於白花中的雄蕊已經(jīng)除去,所以開白花的植株接受開紫花 的植株的花粉,完成授粉。
經(jīng)人工作的植株在遺傳雜交實驗中被稱為父本或母本或是親代( Parental generation ),一般用P來代表。
由母本所結(jié)的種子長出來的植株為第一子代 (First Filial generation) 的植株,一般用F1來代表。
以F1為父母本再進(jìn)行雜交實驗所得的子代則稱為第二子代 (Second Filial Generation),以F2表之。
孟德爾觀察的七種碗豆特徵分別為:白花與紫花 (white or purple flowers),高植株與矮植株(tall or dwarf stem),黃色種皮與綠色種皮 (yellow and green seeds),皺種皮與光滑種皮(wrinkled and round seeds),飽滿豆莢與乾癟豆莢 (smooth or constricted pods),綠豆莢與黃豆莢(green or yellow pods),花開於莖頂或開於莖間 (terminal or axial flowers)。孟德爾就分別的對這七種相對的遺傳特徵進(jìn)行單一遺傳特徵的雜交實驗的結(jié)果:
(親代同基因型的顯性 X 親代同基因型的隱性 = 第一子代外表型只表現(xiàn)顯性)
光滑種皮 X 皺種皮 = F1 全是光滑種皮
黃色種皮 X 綠色種皮 = F1 全是黃色種皮
紫花 X 白花 = F1 全是紫花
飽滿豆莢 X 乾癟豆莢 = F1 全是飽滿豆莢
綠豆莢 X 黃豆莢 = F1 全是綠豆莢
花開於莖間 X 花開於莖頂 = F1 全是花開於莖間
高植株 X 矮植株 = F1 全是高植株
表一:孟德爾碗豆單一性狀雜交實驗結(jié)果
孟德爾從他的一種特徵的雜交實驗中發(fā)現(xiàn),在第一子代中,兩相對的外表型只有其中的一種會出現(xiàn),而且七種不同的特徵無一例外。當(dāng)他把第一子代當(dāng)成父、母本讓他 們自花授粉,再分析他們子代的外表特徵時,他發(fā)現(xiàn)了兩件事,一是在第一子代中消失的外表型又出現(xiàn)了,第二是在這兩相對的七種特徵中,每一種特徵的兩種外表 型間都出現(xiàn)一近於3:1的個體數(shù)目比的關(guān)係。
(第一子代異基因型的顯性 X 第一子代異基因型的顯性 = 第二子代外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1)
F1紫花 X F1紫花 = F2: ( 3 X 紫花 + 1 X 白花 )
F1黃色種皮 X F1黃色種皮 = F2: ( 3 X 黃色種皮 + 1 X 綠色種皮 )
.....
這些實驗結(jié)果有什麼意義呢?這簡單的比值又代表什麼?孟德爾又用什麼簡單的數(shù)學(xué)觀念來解釋這個生命現(xiàn)象呢?孟德爾為了解釋他所觀察到的結(jié)果,他先做了幾個基本的假設(shè)。這幾個基本假設(shè)不論是在當(dāng)時或是這個世紀(jì)的初期都為生物遺傳的全新觀念,但以現(xiàn)在對生物的瞭解,這些已經(jīng)是生物學(xué)的普通常識了。第一、孟德爾認(rèn)為生物的每一個遺傳特徵是由生物體內(nèi)的一成對因子(這個因子即為現(xiàn)在所稱的遺傳基因)所決定的。在生物體內(nèi)的這對因子可以為同型的,這種具同型基因的個體被稱為同基因型的(Homozygous 純合子)個體;或為不同型的,具不同型的個體則稱為異基因型 (Heterozygous 雜合子)個體。第二、這些遺傳的因子在遺傳的過程中始終為一個獨(dú)立並保持不變的遺傳單位,由親代傳至子代(這個觀念與達(dá)爾文時期的生物遺傳上的混血式遺傳學(xué)理論所說的遺傳原則是完全相反的,在混血式理論中遺傳的因子在由父本傳至子代時是完全成形再混母血而成的,而不會始終是一獨(dú)立並保持不變的遺傳單位)。第三、他由實驗的結(jié)果發(fā)現(xiàn),雜交後的第一子代只有一種外表型(Phenotype)會出現(xiàn)。所以他說碗豆中兩兩相對的外表型的決定因子之間,有一個因子對外表型具縱與決定的力量,他稱之為顯性(Dominant)因子。另一個決定不同外表型的因子, 則相對於顯性因子, 不被外表所顯示的稱為隱性(Recessive)因子。
孟德爾實驗成功的方法對我們研習(xí)育種的步驟是非常重要的。
孟德爾的顯隱性遺傳定律 Law of Dominance 亦稱顯性定律
顯隱性定律是說,每一對基因有三種組合的可能性:雙隱性,雙顯性,或一顯和一隱。顯性定律的規(guī)則是在雙顯(純合子)與一顯和一隱(雜合子) 對某一外表特征的表現(xiàn)都會由顯性基因來決定。更重要的是,在雜合子中的隱性基因并沒因而被對偶的顯性基因摧毀或改變,它僅僅是被壓制而隱藏起來。這個規(guī)則在育種的技巧上有無上的重要性,這一規(guī)律當(dāng)應(yīng)用在其它成千上億不同位置的等位基因的表現(xiàn)與壓抑時都是一樣的。顯性定律也用來說明,某一特征的表現(xiàn)也可由純合子雙隱性基因來決定,這時表達(dá)出隱性的外表會與雙顯性或一顯和一隱表達(dá)出的顯性外表不同。
應(yīng)用:
舉例來說, 鴿子眼睛虹彩色素粒子只可能是黃色或白色,眼色是一對基因便能決定的特質(zhì),且黃眼對白眼是顯性。這一基因位只能包含3種基因?qū)M合的可能性:
1. 純種黃色(二個黃色的基因?qū)?YY 同基因型顯性- 外表為黃眼),
2. 黃色(含一個黃色和一個白色的基因?qū)?Yw 異基因型顯性- 外表為黃眼), 和
3. 純種的白色(二個白色的基因?qū)?ww 同基因型隱性- 外表為白眼)。
在純黃眼配 純白眼一代 F1(YY 配 ww = Yw)中兩個相對性狀中只顯現(xiàn)其中之一,子代全是黃眼。這一表現(xiàn)出來的性狀稱為顯性(黃眼 Yellow eye, 顯性用大寫字母Y),未表現(xiàn)出來的性狀稱為隱性(白眼white eye, 隱性用小寫字母 w)。
第二子代,黃眼(Yw)配黃眼(Yw)的子代中的基因型應(yīng)有三種,分別為YY、Yw、與 ww,其出現(xiàn)的機(jī)率比值為1:2:1
F2(Yw X Yw = YY / Yw / ww)外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1 (75%黃眼,25%白眼)
YY 和Yw 外表型都為黃眼 (25%YY + 50%Yw = 75%), ww 外表型為白眼 (25%). 基因型的比率是1:2:1
第二子代的黃眼鴿子中雖然他們的表現(xiàn)型是同樣的(外觀一致黃眼),但是基因型是不同的(YY 或 Yw),且異基因型() Yw 占多數(shù) 50%。
遺傳學(xué)中對一種外表特徵純種的定義 - 當(dāng)表現(xiàn)型和基因型是同樣的 (YY 或 ww)。換句話說, 純種能從外在表現(xiàn)型推斷內(nèi)在基因型。
育種的目標(biāo) - 穩(wěn)定遺傳 - 使用表現(xiàn)型和基因型是同樣的(純系的品種)鴿子,并且最好是純基因型顯性。
鴿子的基因型只能由測試雜交(Test Cross)的實驗來印證:
比方說,你發(fā)現(xiàn)白眼速度快 (假設(shè)白眼與快速度有連鎖的現(xiàn)象), 你的目的是要作育白眼的品系。 因為白眼必須是同基因型雙隱性, 最簡單方法是只使用白眼的親代 (ww X ww = ww) 。
如果說, 你發(fā)現(xiàn)黃眼耐力強(qiáng), 但要作育黃眼的品系是比較困難的。 因為黃眼的親代可能攜帶雜合子的基因型(Yw), 子代可能偶爾會出現(xiàn)白眼。當(dāng)黃眼的子代出現(xiàn)白眼時,我們可以推認(rèn)它的雙親必定都是雜合子的基因型。唯一能確認(rèn)你的基礎(chǔ)鴿沒有攜帶任何白眼的隱性基因,是將黃眼的基礎(chǔ)鴿配上白眼的鴿子。如果在足夠取樣的子代中沒有出現(xiàn)任何白眼的鴿子,則我們可以推斷確認(rèn)我們的基礎(chǔ)鴿是純種黃眼。
分離率簡單地說,即所有的基因,不論是顯形或隱性,能保有它原有的特性,一代傳至下一代。也就是說,從原祖至現(xiàn)代,每一個基因的個別特性,在繁衍后代時每一代都會有不同的重新組合,但不論如何地分離(產(chǎn)生精子和卵子)與再組合(產(chǎn)生新的個體)各個基因個別的特性都不曾改變。以前述的黃眼配白眼為例,隱性白眼的基因在黃眼的鴿子之中,雖沒有在外表中表現(xiàn)出來,但白眼的基因并沒有被摧毀或改變,而且能被一代一代地傳下去,直到有一天當(dāng)配偶的黃眼鴿也同樣攜帶隱藏的白眼基因時,又會生出白眼的鴿子 (四分之一的機(jī)率)。 同樣的, 一些對賽鴿不利的隱性基因,例如體形不協(xié)調(diào),性情不馴,不孕,懶惰,羽質(zhì)不佳等等,也可能同樣地隱藏在我們的鴿種之中,一代傳一代。
為了確定我們的種鴿沒有攜帶某些不利的隱性基因,在選擇及確定基礎(chǔ)種鴿之前,必須先經(jīng)過嚴(yán)格的基因測試。測試的技巧請參考孟德爾分離率的實驗。
孟德爾第一遺傳定律 - 分離律(Law of Segregation)
孟 德爾為了解釋他所觀察到的外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1的關(guān)係,提出了他的第一個定律的假設(shè),也是遺傳學(xué)上的第一定律 - 分離律。分離律是說,在一生物中,決定生物一遺傳特徵的成對基因 (Allele) 在由親代傳至子代時會分開,分離的基因會各自進(jìn)入一個配子(gamete - sperm or egg 精子或卵子 - 是半細(xì)胞)中,在授粉(精)時,由父、母本所來的配子結(jié)合,而基因會重新的組合發(fā)生。以紫花與白花的雜交為例,紫花對白花為顯性,生物學(xué)遺傳基因的表示法 中,顯性的基因以大寫英文字母來表示,隱性的基因則以小寫的英文字母來表示。所以以PP來表示開紫花的碗豆的基因型,其中的兩個P是表示決定碗豆花色的成 對基因所以寫兩個字母,又因為為純系紫花品種故為兩個相同的大P;以相同的原則則可以以pp來表示開白花碗豆的基因型,因為為純系品種,故為兩個小p表其 基因型。當(dāng)以開紫花的碗豆與開白花碗豆進(jìn)行雜交實驗時,就可以用下面的表示法來表示整個雜交的過程,其中的 x 表示雜交。
P PP x pp
F1 Pp(100%) 外表型都為紫花 (第一子代外表型只表現(xiàn)顯性)
-----------------------------------------------
F1 Pp x Pp
F2 PP(25%) Pp(50%) pp(25%) 第二子代外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1
PP Pp 外表型都為紫花 (25%+50%=75%) pp 外表型為白花 (25%)
在 此雜交過程中,父本中的紫花的碗豆因為其為PP的基因型故其所產(chǎn)生的配子100%都為擁有P基因的配子,開白花的父本碗豆則因其基因型為pp故其產(chǎn)生的配 子100%是擁有p基因的配子,當(dāng)這P的配子與p的配子相遇結(jié)合時,子代的基因型就是100%為Pp,又因為P對p為顯性,故第一子代的表現(xiàn)型為紫花。當(dāng) 第一子代形成配子時,因其基因型為Pp,故當(dāng)此成對的因子依分離律的原則相互分離各自進(jìn)入配子時,其所產(chǎn)生的配子中就會有50%的機(jī)會是擁有P的基因,而 另外的50%的配子則擁有p的基因。當(dāng)F1自花授粉時,擁有P的配子就有50%的機(jī)會會遇到另一個擁有P的配子,另外有50%的機(jī)會會遇到擁有p 的配子。 擁有p的配子就與擁有P的配子一樣有50%的機(jī)會會遇到一個擁有P的配子,另外有50%的機(jī)會會遇到擁有p的配子。所以在F2中,將有25%機(jī)會其基因型 會是PP,50%的機(jī)會基因型是Pp,另有25%的機(jī)會為pp。由於紫花為顯性,所以擁有PP與Pp的個體都擁有紫花的表現(xiàn)型,總共為75% 的出現(xiàn)機(jī)會。 擁有基因型pp的個體則為白花的表現(xiàn)型,其出現(xiàn)的機(jī)率為25%。由這個計算,開紫花與開白花的植株在第二子代中數(shù)目的比值就為3:1。
第 二子代的表現(xiàn)型雖然只有兩種 - 開紫花的與開白花的,但是由上述的假說與分離律的計算下可以知道,在第二子代中的基因型卻應(yīng)有三種,分別為PP、Pp、與pp,其間的比值以出現(xiàn)的機(jī)率來 算應(yīng)為1:2:1。但是因為PP與Pp的表現(xiàn)型皆為紫花,由實驗雜交子代的外表型的觀察並不能證明真的有如理論推導(dǎo)的各有25%(PP)與50%(Pp) 的出現(xiàn)機(jī)率,所以孟德爾設(shè)計了一個測試雜交(Test Cross)的實驗來印證他的推論。依據(jù)孟德爾的假說與分離律,我們可以預(yù)知在開紫花的F2子代中,有兩種基因型分別為PP與Pp,如何證明真的有這兩種 基因型存在,並且其間的數(shù)目比真為1:2呢?他的作法是將開紫花的第二子代與親代開白花純系品種雜交. 因為如果要分析的植株只知其表現(xiàn)型為開紫花,而其基因型未知,可以將其與開白花純系品種的植株雜交,其雜交子代如為50%為紫花,50%為白花,則原測的開 紫花的植株其基因型應(yīng)為Pp,因為只有當(dāng)其基因組合為Pp時,其配子50%為P,50%為p.
如果其雜交後子代的結(jié)果為100%的開紫花碗豆個體,則表示原測試雜交的開紫花的植株應(yīng)為PP的基因型,因為只有當(dāng)其基因型為PP時,其所產(chǎn)生的配子100%為擁有P的基因型
F2 X P PP x pp Pp x pp
F3 100% Pp 50% Pp 50%pp
全為開紫花的子代 子代中有50%為開紫花的另50%為開白花的
孟德爾就用這種測試雜交證明在第一子代的開紫花碗豆都為異基因型的個體,即Pp的個體;第二子代中開紫花的碗豆中一共有兩種基因型,分別為PP,Pp與其間的數(shù)目比為1:2的關(guān)係,這與上述的理論推導(dǎo)值完全一致。
同一理論,也可以應(yīng)用在測試鴿子的基因型和表現(xiàn)型
孟德爾的獨(dú)立分配律 (The Law of Independent Assortment)
獨(dú)立分配律與分離率是緊緊相關(guān)的。簡單地說,每一個基因的特性在遺傳過程中不僅不會改變,而且在分離與重新對偶的過程中,各個基因是完全獨(dú)立的(與其它基因的分離和重新組合是彼此不相關(guān)聯(lián)的)。
遺傳學(xué)的第二定律 - 孟德爾的獨(dú)立分配律 (The Law of Independent Assortment)
兩種性狀的雜交實驗
孟 德爾在瞭解了一種遺傳特徵的遺傳法則之後,接著他又提出了新的假定:如果是兩種不同的遺傳特徵在世代間傳遞,則這兩種遺傳特徵是會相互干擾呢或是各自獨(dú)立 各行其是呢?為了回答這個問題,孟德爾設(shè)計了新的兩種性狀的雜交實驗。他將七種不同的遺傳特徵兩兩配對進(jìn)行新的雜交過程,觀察F1、F2子代的外表型,由 外表型的數(shù)值結(jié)果來尋找新的通則,並希望由此瞭解更多有關(guān)遺傳特徵在世代間傳遞的規(guī)律。
他將擁有黃色種皮與光滑種皮(基因型為RRYY)的純系碗 豆與擁有綠色種皮與皺種皮(基因型為rryy)的純系碗豆進(jìn)行雜交實驗,這種同時對兩種不同的遺傳特徵進(jìn)行遺傳實驗的雜交過程被稱為兩種遺傳特徵的雜交 (dihybrid cross)。整個的實驗過程可以用外表型表示如下:
P 黃色種皮與光滑種皮 x 綠色種皮與皺種皮
F1 全為黃色種皮與光滑種皮
F2 黃色與光滑種皮,黃色與皺種皮,綠色與光滑種皮和
綠色種皮與皺種皮 四種
觀 察F1子代的外表型全都為顯性的外表型。第二子代的外表型一共有四種,黃色光滑皮種子的、綠色光滑皮種子的、黃色皺種皮種子的與綠色皺種皮的。在第二子代 中,碗豆個體的外表型出現(xiàn)了與F1完全不同的結(jié)果,除了有當(dāng)成父、母本的黃色光滑皮的與綠色皺皮的外表型外,還出現(xiàn)了新的排列組合,這個新的組合就是黃色 皺皮的與綠色光滑種皮的外表型。在這個實驗的結(jié)果分析中孟德爾將這四種的外表型的碗豆加以計數(shù)並求算他們之間的比值,他得到的數(shù)字是:315個擁有黃色光 滑皮,101個擁有黃色皺種皮,108個擁有綠色光滑皮,32個擁有綠色皺種皮的碗豆。他在這些數(shù)值中找到的簡約的比值是9:3:3:1。
P RRYY x rryy
配子的基因型 100% RY 100% ry
F1 100% RrYy
配子的基因型 25% RY 25% Ry 25% rY 25% ry
F2 R-Y- : R-yy : rrY- : rryy
(數(shù)目比) 9 : 3 : 3 : 1
他將其他的六種遺傳特徵兩兩的配對進(jìn)行上述相同的實驗,都找到了第一子代中都是顯性的外表型的結(jié)果,並在第二子代中發(fā)現(xiàn)除父本母本的外表型外還有新的基因組合發(fā)生,並由此產(chǎn)生四種不同的外表型,而且這四種外表型的數(shù)值一如上述的比值關(guān)係。孟德爾解釋這個實驗結(jié)果,是新的第二定律遺傳定律 - 當(dāng)不同的遺傳特徵的決定性因子(即現(xiàn)在所謂的不同種的基因)進(jìn)入配子時 (即每一個基因進(jìn)入精子或卵子時),是獨(dú)立而不互相干擾的。
孟德爾成功的原因是因為他是很幸運(yùn)的。因為他所觀察的七種不同的遺傳特徵, 每一個特徵碰巧在七個不同的染色體上。其缺失為:他因而沒有觀察到連鎖伴同遺傳的現(xiàn)象, 也沒有觀察到非等位基因之間彼此有時都能得到表現(xiàn), 有時一方壓制一方, 有時不完全表現(xiàn)的現(xiàn)象。
我們現(xiàn)在知道每一個基因是成對的,而且在染色體上的位置是固定的。所以每一組對偶基因會在兩個不同且成對的染色體上固定的位置。每一個細(xì)胞都攜帶完整的遺傳藍(lán)圖,在細(xì)胞分裂的過程中半數(shù)的染色體會進(jìn)入精子或卵子之中,所以在同一染色體上不同的基因會同時進(jìn)入一個配子當(dāng)中。
駱駝有三十五對染色體,袋鼠六對,...鴿子四十對。不同數(shù)目的染色體產(chǎn)生不同的生物,但遺傳定律的應(yīng)用則是相同的。如果我們以 a到g來代表孟德爾所觀察的七種不同的遺傳特征,用括。ǎ﹣肀硎疽粋染色體,那么一個假想有七對染色體攜帶七種不同基因的豌豆細(xì)胞可以用下列符號來表示:
-----------------------
|(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)| 精子或卵子 \
----------------------- 細(xì)胞
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除了上述一種例子之外, 如果七個不同的基因是任何別種的排列, 例如當(dāng)排列在三對不同染色體上的話,因同一染色體上不同的基因會同時進(jìn)入一個配子當(dāng)中, 孟德爾上述的實驗便無法得出正確獨(dú)立分配律的結(jié)論。
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我們現(xiàn)在知道鴿子體內(nèi)每一個細(xì)胞都攜帶完整的遺傳藍(lán)圖,含40對80條 染色體。但是遺傳特徵是如何在賽鴿世代間承傳,以及變化是怎樣發(fā)生的呢?
所有生物細(xì)胞的分裂可分為兩類:有絲分裂(Mitosis = Mi-Two-Sis )和減數(shù)分裂 (Meiosis = Mei-One-Sis)
有絲分裂(Mitosis)
有絲分裂發(fā)生在 所有生物的體細(xì)胞 (body cell) 中,身體內(nèi)部每個體細(xì)胞周期分裂是細(xì)胞復(fù)制自己及再生的手段, 致使生物的增長與成長 。分裂時母細(xì)胞膜從細(xì)胞的中部向內(nèi)凹陷收縮,胞漿向兩側(cè)分離,形成兩個完全相同的子細(xì)胞(daughter cells)。
減數(shù)分裂和染色體上的基因交叉互換 (Meiosis and Crossover)
在高等動物和比較復(fù)雜的生物中,以鴿子為例,我們可以在性器官之內(nèi)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的分裂是以另一種不同的類型發(fā)生。減數(shù)分裂發(fā)生在生殖細(xì)胞 (sex cell)的成熟過程,是產(chǎn)生配子(精子和卵子)的一種特殊細(xì)胞分裂形式。
我們在解釋分離律時說過,在一生物中決定其一種遺傳特徵的對偶基因,會在由親代傳至子代時分開,分離的基因會各自進(jìn)入一個配子(精子或卵子 - 是半細(xì)胞)中。在授精時,由父本、母本所來的配子結(jié)合,此時基因?qū)⒅匦陆M合。事實上基因的重組在生殖過程中共發(fā)生兩次。
另一次基因的重組發(fā)生在細(xì)胞減數(shù)分裂的過程中。當(dāng)半數(shù)的染色體(40條)進(jìn)入一個精子或卵子時,非姐妹染色單體之間接觸形成交叉,發(fā)生染色單體互換,然后通過兩次減數(shù)分裂形成配子。在減數(shù)分裂的過程中染色體復(fù)制一次(與有絲分裂的間期類似,在間期Ⅰ發(fā)生)而細(xì)胞分裂兩次,即減數(shù)分裂Ⅰ(減數(shù)分裂)和減數(shù)分裂 Ⅱ(等分分裂)。第一次減數(shù)分裂時同源染色體分離,在第二次減數(shù)分裂時姐妹染色體分離形成配子。染色體在交叉配對與分離(Crossover)的過程中,每一對染色體上的基因組會發(fā)生基因交換, 而且染色體中某些區(qū)域的基因會發(fā)生較其他區(qū)域高的重組頻率。
見圖 Crossover -染色體上基因的交叉互換
我們先前也解釋過,在同一條染色體上不同的基因會同時進(jìn)入一個配子當(dāng)中,而且染色體上距離短或連在一起的基因會伴同遺傳的現(xiàn)象稱為連鎖。違反相連基因連鎖遺傳現(xiàn)象唯一的例外是當(dāng)在減數(shù)分裂染色體交叉配對與分離的過程中,連在一起的基因可能會因獨(dú)立分配律而分開進(jìn)入不同配子的染色體當(dāng)中。
有絲分裂是生物成長的根本。 減數(shù)分裂的目的是在于提供后代的多元性。 在有絲分裂里,二個子細(xì)胞是完全相同的,而且之后的連續(xù)分裂仍舊產(chǎn)生完全相同的細(xì)胞, 沒有變化的可能性。 在減數(shù)分裂中,我們發(fā)現(xiàn)有極大的可能性會產(chǎn)生多種不同變化的配子,原因在于細(xì)胞分裂形成配子的過程中, 發(fā)生染色體重新分配及染色體上基因的重新排列。
在每個細(xì)胞里我們發(fā)現(xiàn)2N(N=40)條染色體被編組成N同源對(homologous pairs)。 每對染色體中一條來自母親,另一條來自父親。一條染色體上基因重新排列的結(jié)果是,來自父親和母親的基因混合后重新線性的排列在配子中的一條染色體上, 孫子因而繼承了從祖父母來的基因。成熟的配子細(xì)胞核中只有40 條染色體,數(shù)目減少了一半。這個過程中,遺傳物質(zhì)發(fā)生了兩次重新組合:同源染色體之間的交叉、互換;非同源染色體的自由組合(同源染色體中哪一條進(jìn)入某一配 子是完全隨機(jī)的,可以形成240種不同染色體組合的配子)。加上染色體上基因隨機(jī)的交叉互換, 因而大大豐富了遺傳變化的多樣性。減數(shù)分裂形成的卵子和精子通過受精,形成合子(受 精卵),染色體數(shù)目又恢復(fù)到80(2N)。
應(yīng)用
當(dāng)了解基因交叉互換的理論之后,我們知道一個個體含有來自父母二分之一的基因的說法是合理的,但是說含祖父母四分之一血統(tǒng)的說法是不正確的。因為基因在染色體上隨機(jī)的交叉互換,個體含來自祖父母(或外祖父母)基因的可能性從0%到50%都有可能。也就是說,一羽名鴿的孫子與它最多可能有50%的基因是相同的,但也可能完全不含相同的基因。如果以常態(tài)分配來計算,含25%相同基因的機(jī)率最高,而含0%和50%的機(jī)率極低。
在大多數(shù)情況下,孫輩從祖父或祖母一方繼承的特征會遠(yuǎn)多于另一方。祖父,祖母,外祖父或外祖母任一方的某些特征可能在遺傳過程中完全地丟失。從這一結(jié)論讀者應(yīng)該了解在鑒鴿時, 選擇遺傳特征的重要性。
鴿子的遺傳學(xué)(五)- 直系,交替和伴性遺傳
The Genetics of Columba Livia (Pigeon) – Sex Linkage
根據(jù)生物學(xué)物種的分類,同一種生物的細(xì)胞中會攜帶著數(shù)量相同的染色體?茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn), 細(xì)胞中每一條染色體不僅形狀獨(dú)特并且大小也不一,因此每一條染色體上能攜帶的基因數(shù)量的多寡也不同。同時科學(xué)家們也發(fā)現(xiàn),每一條獨(dú)特的染色體,會恰有另一條與其完全相同,形成一對。
當(dāng)前,以鴿子為主的實驗非常少,大多數(shù)染色體實驗的數(shù)據(jù)結(jié)果是從人、雞和其他實驗室內(nèi)養(yǎng)育的生物得來。以人為例: 科學(xué)家根據(jù)染色體不同的形狀和大小, 從大到小排列, 以數(shù)字編號, 最大的一對為 #1號, 最小的一對為 #22號。剩余的二條, 雖然形狀不規(guī)則,大小也不同, 但形成一對, 大的命名為 X,小的稱為 Y。X Y 這一對染色體,不僅兩不相同,在女性(XX)和在男性 (XY)個體中的組合方式也不相同, 因而與決定性別有關(guān),被命名為性別染色體 (Sex-determine Chromosomes) 或性染色體, 以符號標(biāo)志表示。 其余的22對被命名為常染色體 (Autosomal Chromosomes), 以數(shù)字編號表示。
常染色體均成對存在,女性的性染色體也成對存在(XX)。 而只有在男性的一對性染色體中,彼此是不相對等的(XY)。因為性別染色體X與Y的大小與其上所攜帶的基因數(shù)量大不相同, 因此,于性染色體上的基因而言,不能有相對偶的等位基因時, 這些不相對偶的基因被命名為半合基因 (Hemizygous gene) 。而常染色體中,每一對染色體中的兩條染色體是完全相同的,所以被命名為同源對或稱同源染色體 (Homologous Chromosomes).
哺乳動物和人類包含二類型性染色體,它們是X或Y。XY組合是男性,XX是女性。子代的性別由男性所釋放的配子中所含的是X或是Y性染色體來決定。
螞蚱、蟑螂和其它昆蟲有一個和哺乳動物相似的性染色體系統(tǒng)。雄性缺乏(不存在) Y染色體,只有唯一一個X染色體。所以以XO表示雄性, XX來表示雌性,子代的性別由雄性所釋放的配子中含X或不含X性染色體來決定。
鳥類及一些昆蟲,例如蝴蝶,和魚類有另外一種系統(tǒng)。性別由雌性來決定。性染色體在過去一直都是以XY來代表。為了區(qū)別由父系或母系來決定性別的兩類型性別系統(tǒng),科學(xué)家將由母系來決定性別的性染色體改命名為Z和W。這一系統(tǒng)生物的細(xì)胞中雌性包含Z和W染色體,雄性是ZZ。
科學(xué)的理論認(rèn)為人和多數(shù)其他哺乳動物, 在進(jìn)化的過程中,X和Y染色體的分流大約是在300百萬年前。在開始有性生殖時,性別染色體是從一對完全相同的常染色體進(jìn)化而來,當(dāng)祖先的染色體發(fā)生了等位基因的變異,擁有這個變異基因的常染色體變成了Y染色體,形成男性;而對等的另一成員則形成了X染色體。隨著時間的推進(jìn),Y染色體通過獨(dú)自發(fā)展演化的過程或是與其他染色體之間基因的遷移(Translocation),獲取了不對等有利于男性的基因和對女性有害 (或沒有作用)的基因。同一理論也可以用在鳥類的W染色體上。Y或W性染色體于逐漸演化(degradation 進(jìn)化或退化)的過程中,逐漸失去上面的基因,原因可能是不能與對偶的基因選擇配對 (inefficiency selection on a non- recombining chromosome),或是有著較高的突變概率 (high mutation rate)。我們現(xiàn)在知道人類的Y染色體的大小約為X染色體的六分之一, 在鳥類這W染色體逐漸退化失去基因的假設(shè), 也可由現(xiàn)代各種不同的鳥類W染色體上所攜帶基因的數(shù)量多寡與先祖化石中含較多數(shù)量的基因的證據(jù)相比較來得到驗證。
鳥類可攜帶二十六至四十六對染色體。在某些鳥類如鴕鳥,鴯和鶴鴕(Ostrich, Emu and Cassowary)W染色體已經(jīng)不存在。其他鳥類的W染色體上根據(jù)目前最新研究資料表示,只有一個有用的ASW (亦稱WPKCI) 基因。這個基因存在對雌性生殖器官的發(fā)育有影響并且與決定性別有關(guān)。 在鴿子的W染色體中, 除此ASW基因之外,當(dāng)前知識加上經(jīng)實驗證明,W染色體上沒有發(fā)現(xiàn)任何其他有用的基因。所以在研究鴿子的遺傳時, W染色體一般稱作不活躍,沒有影響力的,或空的染色體 (inactive or empty chromosome)。
圖一: 鴿子的染色體
Photo Courtesy of T.F.H. Publications, Inc., by Hubert Axelrod.
從圖片中我們能看到鴿子的染色體在4000倍放大下, 能看見左方的雄有一對性別染色體(圖上以‘a(chǎn)’來標(biāo)示 Z染色體), 在右方的是雌僅有一個性別染色體。性別染色體在所有染色體之中是最大的一個。
Z染色體上有許多重要的基因,對生理, 外形, 雌雄不同的性征,器官,性激素及性荷爾蒙的發(fā)育, 逐偶占巢等特性具有決定性的影響。
如果性染色體是指與性別有直接關(guān)系的染色體。那么一對性染色體如果各自攜帶等量的基因,其作用將是否與其他的常染色體相同? 性染色體在生物界是否具普遍性?異形性染色體在減數(shù)分裂過程有無配對和交換?性染色體與連鎖群等問題,當(dāng)前知識來自下例的參考資料:
性別是否完全由性染色體所決定?
性染色體與性別決定有關(guān),但并不是說性別完全由性染色體來決定。性別的決定還與常染色體有著密不可分的關(guān)系。在這種關(guān)系中,有的生物性染色體表現(xiàn)得較為重要,常染色體的作用較次,如在哺乳動物中只要有Y染色體存在,個體就發(fā)育為雄性,無Y染色體就發(fā)育為雌性,說明Y染色體對雄性性別決定至關(guān)重要。有的生物性染色體與常染色體對性別決定表現(xiàn)得同等重要,如果蠅性染色體與常染色體的平衡對性別決定十分重要,性染色體與常染色體之比決定個體性別。這是因為果蠅中 X染色體具有決定雌性的基因,而決定雄性的基因位于常染色體上。
在性染色體對性別起決定作用的生物中,常染色體對正常性別發(fā)育極為重要,性別決定是一個復(fù)雜的遺傳機(jī)制,涉及到性染色體與常染色體上多個基因產(chǎn)物的共同作用。如人類Y染色體上存在著睪丸決定基因 (SRY),這個基因?qū)嵸|(zhì)上是起調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)基因,調(diào)節(jié)著其他染色體上基因的表達(dá),誘導(dǎo)睪丸組織的發(fā)生。
從總體來看,完成一個生物體的正常發(fā)育,生物體內(nèi)細(xì)胞中任何一個基因的作用都與其他基因有著密切聯(lián)系,因此,我們不能將性染色體決定性別絕對化。
(註: 我們現(xiàn)在僅知鴿子有二個性別染色體雄性是ZZ, 雌性是ZW; 但鳥類的性別是怎么決定的仍然是個未知,它可能是由2個 Z、一個Z、缺少W、 Z和W、加上常染色體基因共同作用的結(jié)果。鴿子性別的決定還有待將來更多的研究。)
性染色體的配對與交換
一個具有異形性性染色體的細(xì)胞中,一對性染色體在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)上有較大區(qū)別,這對性染色體在減數(shù)分裂過程中是否發(fā)生配對和交換呢?
在通常情況下這對染色體要發(fā)生配對和交換,如在人類男性中X染色體和Y染色體被認(rèn)為是一對同源染色體,在減數(shù)分裂過程中有配對和交換發(fā)生。研究表明人類Y染色體有兩個不同的功能區(qū),一個功能區(qū)為擬常染色體區(qū) (recombining region 重組區(qū)),另一個為性別決定功能區(qū) (non- recombining region 非重組區(qū)),擬常染色體區(qū)與X染色體具有同源性,在男性減數(shù)分裂過程中基因能彼此配對和交換。這個區(qū)域的交換并不表現(xiàn)為性連鎖關(guān)系,也就是說不引起后代性別的差別。
(註: 在鴿子的Z和W染色體中,U.S. National Pigeon Association的實驗顯示,這個擬常染色體區(qū)也叫重組區(qū)的部分并不存在。)
性別決定功能區(qū)在正常情況下不與X染色體進(jìn)行交換,如果這一區(qū)域發(fā)生交換,性別的染色體基礎(chǔ)也許就被破壞。此區(qū)內(nèi)的睪丸決定基因發(fā)生缺失和易位都將影響個體的性別表型。
在植物中白色女萎菜的X染色體較小,Y染色體較大,X和Y染色體存在著同源區(qū),也能發(fā)生配對和交換。因此,性染色體也存在著配對和交換,與常染色體不同的是與性別決定有關(guān)的區(qū)域在正常情況下一般不發(fā)生配對和交換,如發(fā)生交換則會出現(xiàn)性別異常。
性染色體與連鎖群
在一條染色體上,許多基因彼此連鎖,具有連在一起傳遞下去的趨勢,這就是一個連鎖群。一般的遺傳學(xué)教科書里都認(rèn)為一種生物所具有的連鎖群的數(shù)目應(yīng)該等于它的染色體單倍體數(shù)(N),這是建立在同源染色體的基因數(shù)目和排列順序一致的基礎(chǔ)上。那么性染色體是一對異形性的染色體,這一對染色體是否應(yīng)為兩個連鎖群?如果性染色體為兩個連鎖群,那么一個生物所具有的連鎖群數(shù)目就應(yīng)為N+1,而不是N。
連鎖群的數(shù)目等于單倍體染色體數(shù)目是對已充分研究過的生物所作出的結(jié)論。因為一對異形性的性染色體經(jīng)常為一個較大的染色體和一個較小的染色體所組成,較大染色體上具有較多基因,因此常認(rèn)作一個連鎖群,較小的染色體上只有少數(shù)1至幾個基因,被認(rèn)為它不是一個連鎖群。如人類的X染色體較大,攜帶較多基因并彼此連鎖,為一個連鎖群;而Y染色體較小,目前只知道具有睪丸決定基因,因此未將其當(dāng)作一個連鎖群。
對性染色體連鎖群的數(shù)目,隨著今后實驗方法的發(fā)展,較小性染色體上基因的數(shù)目一定會被不斷發(fā)現(xiàn);加之對性染色體確定的生物不斷增多,也會發(fā)現(xiàn)性染色體異形性差別并不一定全是相差甚遠(yuǎn),因此,連鎖群數(shù)目的概念可能會發(fā)生變化。
(註: 在鴿子的W染色體,不作為一個連鎖群。而Z染色體,因為不發(fā)生基因配對和交換,一定是一個連鎖群。在鴿子的染色體基因圖 Genome 被全部了解之前, 我們當(dāng)前研究的主要焦點僅在性染色體Z上。關(guān)于W染色體還有待將來更多的研究。)
由位于性染色體上的基因所決定的遺傳
鴿子的細(xì)胞攜帶80條、41種染色體包括三十九對常染色體(1-39號)和一對性染色體。常染色體均成對存在,公鴿的性染色體也成對存在(ZZ),而在母鴿一對性染色體是不對等的(ZW)。對于性染色體而言,母鴿性染色體上的基因呈半合狀態(tài)(hemizygote)。
根據(jù)基因所在不同的染色體,單一對基因便能決定的特質(zhì)(Single-gene traits)的遺傳方式可分為常染色體遺傳和性染色體遺傳。性染色體遺傳又可分為X-連鎖遺傳和Y-連鎖遺傳。
由于在母鴿W是一個對遺傳特征沒有作用的染色體,因此在鴿子僅有Z-連鎖遺傳, 換句話說, 任何一個Z染色體上的基因即可決定母鴿遺傳表現(xiàn)的特征。
(註: 細(xì)胞的分裂與基因的交換,不會影響鴿子純合同源染色體,及異形性染色體Z所控制的遺傳特征。)
鴿子的Z-連鎖遺傳(完全伴性遺傳)
Z連鎖遺傳的傳遞規(guī)律比較簡單,即父->女兒->孫子傳遞。位于Z染色體上的基因,其傳遞方式具有交差繼承的特征, 而且在女兒傳孫子減數(shù)分裂中連鎖群的基因不發(fā)生重組,被稱為性連鎖(遺傳)或性環(huán)連。
位于性染色體上的基因稱為伴性基因。在XY型的生物中,如果X染色體和Y染色體的相同部位上帶有等位基因,其所決定的性狀的遺傳與由常染色體上的基因所決定的遺傳方式?jīng)]有什么差異。這種情況稱為不完全伴性遺傳。然而一般稱為伴性遺傳的情況是指在Y染色體上不存在等位基因,因此雄體X染色體上的某個基因即使是隱性的也會表現(xiàn)出來,最后產(chǎn)生與一般遺傳方式不同的方式。這種情況稱為完全伴性遺傳。由于X染色體上存在的這部分基因在Y染色體上并不存在,所以它們(非重組/性別決定功能區(qū))在減數(shù)分裂中當(dāng)然不會發(fā)生交叉。不完全的伴性遺傳現(xiàn)象一般很少見。所謂伴性遺傳主要是指完全伴性遺傳。
在過去, 賽鴿育種者由仔細(xì)敏睿的觀察,發(fā)覺某些特征的繼承在每一個世代改變性別,這些遺傳的因子在遺傳的過程中始終為一個獨(dú)立並保持不變的遺傳單位,由親代傳至子代. 這是因為Z染色體上存在的這部分基因在W染色體上并不存在, 所以在減數(shù)分裂中不會發(fā)生交叉, 而且雌性的Z染色體上的任何基因不論是顯性或隱性全部會表現(xiàn)出來,當(dāng)再傳到孫子時同樣的顯性特征仍舊會表現(xiàn)出來。但是,隱性的特征則必須是純合雙隱性才能被表現(xiàn)出來。換句話說,必須從配偶雄鴿繼承到同樣的隱性基因這一特征才會出現(xiàn)在表現(xiàn)型上。 因此女兒從父母親分別地繼承她50%的常染色體上的基因,但從父親得到她100%的Z性別染色體上的基因。所以母和女之間,Z性別染色體上的基因遺傳上中斷。換句話說,女兒不能繼承從母親性別染色體Z上的基因。這種交差繼承的方式是交替遺傳理論的依據(jù),也是母女血源中斷這種說方法的來源。
而且兒子從父母親分別地繼承他50%的常染色體及性別染色體上的基因。這是直系遺傳理論的依據(jù)。
研究重點與應(yīng)用:
鴿子交替遺傳第一遺傳定律:由女兒性別染色體上基因所控制的特征,不論顯性或隱性皆成為表現(xiàn)型,而且全從父親繼承而來。
直系遺傳第一遺傳定律:女兒的基本羽色由父親決定,兒子的羽色由父母親的顯性基因來決定。
已知在Z性染色體上能從外表被看見的基因:灰(+),紅(BA) 或 棕(b)三種基本羽色。
所以灰公配紅母, 所有女兒將是灰色的,并且所有兒子將是紅色的。
所有灰色的女兒皆不運(yùn)載任何從紅母所遺傳紅羽色的基因,只運(yùn)載從父親灰公來的單一基因 -> 中間性的灰色,所以為灰色的外表。
所有紅色的兒子皆運(yùn)載從灰公和紅母所遺傳灰色和紅羽色的基因 (異基因型顯性- 顯性為外表),因紅羽色和灰羽色比較為顯性,所以表現(xiàn)型為紅羽色。
鴿子的遺傳學(xué)(六) –了解鴿子的原祖型和等位基因的變異
The Genetics of Columba Livia (Pigeon) – Understand Wild Type
家鴿生物分類學(xué)(Taxonomy) 學(xué)名 - 界,門,綱,目,科,屬,種的定義
分類學(xué)是一門研究生物類群間的異同以及異同程度,闡明生物間的親緣關(guān)係、進(jìn)化過程和發(fā)展規(guī)律的科學(xué)。
家鴿的分類學(xué): 學(xué)名- 拉丁文(英/中文)
Kingdom: Animalia (動物界)
Phylum: Chordata (Vertebrate, 脊索動物門)
Class: Aves (Birds, 鳥綱 )
Order: Columbiformes (Sandgrouse and Pigeons 鴿形目)
Family: Columbidae (Pigeons, Doves 鳩鴿科, 共309科)
Genus: Columba (Pigeon 鴿屬, 共51屬)
Species: Columba livia (Blue Rock Pigeon 鴿種, 巖鳩或原鴿)
Subspecies/Breed (亞種/品種): 學(xué)名 Columba livia domestica (Domestic pigeon, 家鴿)
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