日志 - 育種心得

    進(jìn)化論在賽鴿育種上的應(yīng)用

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    進(jìn)化論在賽鴿育種上的應(yīng)用 

      所有生物的進(jìn)化都會(huì)遵循著某些規(guī)律,鴿子也不例外。養(yǎng)鴿者如果能夠掌握進(jìn)化的規(guī)律,將使得賽鴿的配對(duì)育種工作事半功倍,以下就近代有關(guān)進(jìn)化的幾種重要學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容和演變?cè)谫慀澯N上的應(yīng)用進(jìn)行扼要的闡述。

      一、早期進(jìn)化論

      統(tǒng)治歐洲中世紀(jì)達(dá)數(shù)百年的“神創(chuàng)論”和“物種不變論”認(rèn)為,世間萬(wàn)物,包括人在內(nèi),都是上帝僅用六天的時(shí)間創(chuàng)造出來(lái)的。法國(guó)博物學(xué)家兼作家布豐(G.L.L. de Buffon,1707——1788)或許可以說(shuō)是敢于提出生物物種可變的第一人。他曾任法國(guó)皇家植物園園長(zhǎng),長(zhǎng)期從事宇宙和物種的起源研究。他極力倡導(dǎo)“轉(zhuǎn)變論”,提出“生物的變異基于環(huán)境的影響”的原理,第一次提出現(xiàn)代動(dòng)物起源于原始動(dòng)物的觀點(diǎn)。例如棲息于懸崖和曠野的巖鴿(rock dove)是人類(lèi)飼養(yǎng)的家鴿和居住在城鎮(zhèn)鴿類(lèi)的祖先。

    布豐

    布豐

      拉馬克(J.B. Lamarck,1744——1829)是另一位著名的法國(guó)博物學(xué)家,科學(xué)進(jìn)化論的創(chuàng)始人。1801年,他出版了《無(wú)脊椎動(dòng)物分類(lèi)系統(tǒng)》一書(shū),在書(shū)中首次發(fā)表了不很明確的生物進(jìn)化觀點(diǎn);1809年,在他65歲時(shí)寫(xiě)成了名著《動(dòng)物的哲學(xué)》,比較詳細(xì)地提出生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)的要點(diǎn)。他認(rèn)為低等生命可由非生命物質(zhì)連續(xù)地產(chǎn)生出來(lái),物種由于環(huán)境變化和與此相關(guān)的需要而得到不同的發(fā)展,并通過(guò)使用和不使用來(lái)影響器官的變化,導(dǎo)致新器官由于內(nèi)在的傾向性而朝更復(fù)雜、更完善的方向演變。后人將他的看法歸納成“用進(jìn)廢退”和“獲得性遺傳”兩條法則。

    拉馬克

    拉馬克

      所謂“用進(jìn)廢退”,意指某些器官由于經(jīng)常使用,例如賽鴿翅膀的飛行運(yùn)動(dòng)能力,它們就可長(zhǎng)盛不衰;而某些器官如果不大常用,例如觀賞鴿的翅膀,它們就可能在構(gòu)造和功能方面逐漸退化,甚至成為痕跡器官。

      “獲得性遺傳”闡述了“用進(jìn)廢退”學(xué)說(shuō)的內(nèi)涵和實(shí)質(zhì),它試圖說(shuō)明,器官之所以一代接一代地使用,越用越發(fā)達(dá),關(guān)鍵就在于這種“使用”的信息能代代相傳,逐漸累積,最終導(dǎo)致該器官質(zhì)的飛躍。例如野鴿進(jìn)化為具有歸巢性的家鴿。

      英國(guó)博物學(xué)家華萊士(Afred Russel Wallace,1823——1913)在1858年6月獨(dú)立提出了生物受環(huán)境的選擇壓力不斷發(fā)生變化的進(jìn)化學(xué)說(shuō),并將他的主要觀點(diǎn)寫(xiě)成論文“無(wú)限偏離原始類(lèi)型的傾向”寄請(qǐng)名氣很大的達(dá)爾文請(qǐng)教。雖說(shuō)是請(qǐng)教,但實(shí)際上也是挑戰(zhàn),一種誰(shuí)先揭示生物進(jìn)化規(guī)律的競(jìng)賽和挑戰(zhàn),達(dá)爾文閱文后受到很大震動(dòng),驚嘆華萊士的想法竟和他如出一轍;同時(shí)也促使猶豫不決的達(dá)爾文痛下決心加快將他的巨作整理付梓。

    Alfred Russel Wallace

    華萊士

      根據(jù)早期進(jìn)化論,賽鴿的配對(duì)育種就是透過(guò)人為控制的環(huán)境影響,使鴿子的某些特性進(jìn)化,向更復(fù)雜、更完善的方向演變發(fā)展,逐漸累積,最終甚至能導(dǎo)致該特性“質(zhì)的變化”。

      二、達(dá)爾文進(jìn)化論

      英國(guó)博物學(xué)家達(dá)爾文(C.R. Darwin,1809——1882)在1859無(wú)出版的《物種起源》一書(shū)中,一方面引舉大量現(xiàn)存或化石的物種和個(gè)體作證據(jù);另一方面他并不停留在證據(jù)本身,而是更深入一步,提出假說(shuō),試圖解釋這些現(xiàn)象之間的內(nèi)在聯(lián)系,從理論上加以提高。這也是達(dá)爾文勝人一籌之處。達(dá)爾文的生物進(jìn)化論主要包括以下五方面的主題:

     。ㄒ唬┥锞哂泄餐淖嫦。雖然經(jīng)歷億萬(wàn)年的曲折演變,形成千姿百態(tài)、光怪陸離的生物大千世界,但應(yīng)該承認(rèn)生物具有共同的祖先。

      (二)生物總是不斷地發(fā)生變異。這些變異有的很明顯,一眼可見(jiàn);有的變異十分微小,人類(lèi)不易察覺(jué)。此外,變異對(duì)于生物本身可以是有利的,也可能是中性的,甚至是有害的;有些變異能遺傳,但有些變異僅限于在當(dāng)代表現(xiàn)。

     。ㄈ┳匀唤缡且晃蛔罟牟门校鼰o(wú)時(shí)無(wú)刻都在以其犀利的目光審視生物的各種變異。能夠和自然界相適應(yīng)的變異被保留,和自然界相悖的變異則漸漸被淘汰。久而久之,生物經(jīng)代代相傳,必然和自然相適應(yīng)。

     。ㄋ模┥锲毡榫哂惺謴(qiáng)大的生殖能力,這是自然選擇的功能性產(chǎn)物。動(dòng)物離不開(kāi)食物,植物需要陽(yáng)光和土壤。過(guò)多的生物之間必然要展開(kāi)激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)。由于同種生物對(duì)生存的要求基本相同,因此種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)異常激烈。

      (五)由于各種變異的積累,同種生物間逐漸有所不同,隨著時(shí)光的流逝最終導(dǎo)致新物種的產(chǎn)生。但是只有在中間物種滅亡之后,新物種才能真正從原物種中脫穎而出。

    達(dá)爾文

    達(dá)爾文

      達(dá)爾文進(jìn)化論的內(nèi)容十分豐富,以上五個(gè)方面僅是一個(gè)扼要的概括。生物總祖論,自發(fā)異變和自然選擇是達(dá)爾文進(jìn)化論的兩大主題。一百多年過(guò)去了,達(dá)爾文進(jìn)化論的精髓承受住了歷史和科學(xué)的雙重考驗(yàn),至今依然熠熠生輝。根據(jù)達(dá)爾文進(jìn)化論,賽鴿配對(duì)育種的首要目標(biāo)就是尋找一對(duì)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)種鴿(共同的祖先),然后在其子代中不斷篩選,留下有利且能遺傳的變異,淘汰有害和無(wú)法遺傳的變異。留下的變異還必須能和自然相適應(yīng),經(jīng)過(guò)時(shí)間的考驗(yàn)后才能夠穩(wěn)定長(zhǎng)存。

      三、現(xiàn)代綜合進(jìn)化論

        1908年,英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪(G.H. Hardy,1877——1947)和德國(guó)醫(yī)生溫伯格(W. Weinberg,1862——1937)分別證明了群體遺傳學(xué)中最重要的定律“哈迪—溫伯格定律”。杜布贊斯基(T. Dobzhansky,1900——1975)從原蘇聯(lián)移居美國(guó)后1937年出版了《遺傳學(xué)與物種起源》。英國(guó)人赫胥黎(J. HuxIey)1942年的新著《進(jìn)化:現(xiàn)代的綜合》全面歸納了遺傳學(xué)和進(jìn)化論各方面的進(jìn)展等等。由于上述科學(xué)家的出色工作,在生物進(jìn)化領(lǐng)域逐漸形成了被后人稱(chēng)為“現(xiàn)代綜合進(jìn)化論”(或“現(xiàn)代達(dá)爾文主義”)的新學(xué)說(shuō)。依據(jù)這個(gè)學(xué)說(shuō),生物進(jìn)化是一個(gè)永恒的演化過(guò)程,這個(gè)過(guò)程包括突變、遺傳、平衡和各種隔離等基本要素。

    File:Ghhardy@72.jpg

    哈迪

    杜布贊斯基

      1.突變?yōu)樯镞M(jìn)化提供源源不絕的原物料

      根據(jù)現(xiàn)代綜合進(jìn)化論,生物的突變包括小至單個(gè)核苷酸和某個(gè)基因的突變,大到染色體畸變乃至整個(gè)染色體組的倍性變化。這些突變對(duì)于生物原有的遺傳信息庫(kù)構(gòu)成了或大或小的沖擊。應(yīng)該承認(rèn),在形成物種的幾十萬(wàn)甚至幾百萬(wàn)年的歷史階段中,該物種所擁有的基因大多是比較保守的。這些沖擊(對(duì)原遺傳資源的更改)對(duì)原生物如果不造成危害,甚至是使該生物能更好地適應(yīng)環(huán)境,那么這些突變就可能被保留。如果突變發(fā)生在生殖細(xì)胞,它的遺傳效應(yīng)將傳給下一代。一旦這些突變產(chǎn)生的生物學(xué)效應(yīng)不利于該生物的生存,它們就可能被自然選擇所淘汰。

      2.種群基因庫(kù)與遺傳平衡

      種群是分布在同一生態(tài)環(huán)境中能自由交配和繁殖的同種個(gè)體的總稱(chēng),F(xiàn)代綜合進(jìn)化論不再停留于達(dá)爾文當(dāng)時(shí)著眼的一個(gè)個(gè)生物個(gè)體的遺傳變異效應(yīng)上,而是把種群看作是每個(gè)物種的具體存在形式,注意考察每個(gè)種群中基因庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。一個(gè)種群中全部個(gè)體所擁有的所有基因稱(chēng)為該種群的基因。1908年,哈迪和溫伯格同時(shí)提出群體遺傳學(xué)中研究基因頻率指出:在一個(gè)夠大的,個(gè)體能隨機(jī)交配,后代生存率相等,不發(fā)生突變,沒(méi)有自然選擇,無(wú)個(gè)體遷入和遷出的種群中,各種基因頻率和表現(xiàn)型頻率將一代代保持不變。該定律可以從數(shù)學(xué)推導(dǎo)和實(shí)例調(diào)查得到證實(shí)。

      假設(shè)某種群的基因庫(kù)中有基因A和等位基因a。前者的基因頻率為(p),后者為(q),p+q=1。如果該種群中的個(gè)體能自由交配,那么它們帶有基因A或a的配子隨機(jī)組合的結(jié)果將符合(p+q)^2=p^2+2pq+q^2的公式。

      3、隔離是形成新物種的前提

      現(xiàn)代綜合進(jìn)化論認(rèn)為,新物種從原有物種中脫穎而出,關(guān)鍵并不在于中間物種的滅亡。他們提出,原有的種群當(dāng)它們承受住了自然條件的嚴(yán)酷選擇后,種群繁殖的個(gè)體數(shù)量將日益增多。在一定條件下,某個(gè)生態(tài)環(huán)境所能夠承載的生物量是有限度的。超過(guò)了這個(gè)限度,動(dòng)物的食物供給會(huì)出現(xiàn)短缺,植物不能得到充足的水分和陽(yáng)光,因此勢(shì)必迫使生物種群四散漂移或遷徙。常言道:一山不容二虎,就是此類(lèi)生態(tài)效應(yīng)的生動(dòng)寫(xiě)照。這樣,原有的種群就可能分散成兩個(gè)或多個(gè)小種群。這些小種群在盲目漂散的繁衍過(guò)程中有可能隨機(jī)發(fā)生各種突變,再經(jīng)過(guò)各自不同環(huán)境下的自然選擇,保存了適應(yīng)此類(lèi)生態(tài)環(huán)境的突變。經(jīng)過(guò)一代代生生不息的繁衍,這些原有小種群間彼此的地理學(xué)距離越來(lái)越遠(yuǎn),它們之間相互交配的機(jī)遇日漸減小,種群中積累的變異逐漸增多,終于使這些小種群形成了若干個(gè)型態(tài)相似但又不完全相同的變種。這個(gè)階段叫做地理隔離。如果這種漂移、突變、自然選擇和分化的趨勢(shì)持續(xù)進(jìn)行下去,各變種間的區(qū)別將步步拉大,它們的生理代謝會(huì)出現(xiàn)適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的變化,例如:哺乳動(dòng)物發(fā)情期的改變和錯(cuò)開(kāi),被子植物開(kāi)花的季節(jié)等,從而使各變種從地理隔離發(fā)展到生理生態(tài)隔離,這時(shí)各變種也演化成了具有更深刻差異的亞種。

      到了生理生態(tài)隔離階段,各亞種間無(wú)論在型態(tài)方面還是在生理代謝方面,都已經(jīng)出現(xiàn)比較明顯而深刻的鴻溝。隨著時(shí)間的流逝,亞種之間的基因交流越來(lái)越困難,最后終于達(dá)到隔離的最高階段“生殖隔離”。處于生殖隔離階段的生物,它們要么由于生殖生理或生殖器官或兩者兼有的差異,無(wú)法進(jìn)行交配;要么能交配但不能孕育產(chǎn)生下一代;再退一步,雖然面多么相似難以分辨(許多鳥(niǎo)類(lèi)、蠅類(lèi)和禾本科植物等都有這種情況),它們已經(jīng)可以被劃分為兩個(gè)彼此獨(dú)立的物種,完成從原物種向新物種的過(guò)渡。馬跟驢是最常見(jiàn)的生殖隔離實(shí)例,它們交配產(chǎn)下的騾是高度不育的。

      總之,現(xiàn)代綜合進(jìn)化論認(rèn)為,基因突變、基因重組、各個(gè)階段的隔離和自然選擇,是推動(dòng)生物進(jìn)化的主要因素。不難看出,現(xiàn)代綜合進(jìn)化論繼承了達(dá)爾文進(jìn)化論的精華和主要內(nèi)容,同時(shí)用現(xiàn)代生命科學(xué)的新發(fā)現(xiàn)、新成就對(duì)它進(jìn)行補(bǔ)充和提高,促進(jìn)了對(duì)生物進(jìn)化論的深入研究,將它推上一個(gè)嶄新的發(fā)展階段。

      根據(jù)現(xiàn)代綜合進(jìn)化論,在賽鴿的配對(duì)育種上,突變的保留和淘汰,取決于該突變是否能使鴿子更好地適應(yīng)比賽環(huán)境。而在賽鴿群體的基因庫(kù)中,有利基因頻率的提高和有害基因頻率的降低,必然違背“哈迪—溫伯格定律”,而且以此定律推算,要將有利基因完全普及,將有害基因完全去除,如果沒(méi)有有計(jì)劃地用心篩選,所需的時(shí)間將極為漫長(zhǎng)。最后,為了使基因多樣性和避免鴿質(zhì)退化,可將同一鴿系的鴿子實(shí)施地理隔離,即在不同環(huán)境繁衍,這樣的做法在實(shí)務(wù)上有困難,一般賽鴿名家的做法是引進(jìn)或買(mǎi)回其它地區(qū)同一鴿系的鴿子,以此獲得突變選擇進(jìn)化的益處。

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