鴿子的遺傳學(xué)(二)

在過(guò)去,雖然許多動(dòng)物育種者完全沒(méi)有聽說(shuō)達(dá)爾文, 孟德爾和他們的遺傳理論，但因?yàn)樗麄儞碛忻翡J的觀察力和對(duì)動(dòng)物的第六感 (animal sense), 他們?cè)谒x品種的作育上獲得了相當(dāng)偉大的進(jìn)展與成就。 現(xiàn)在, 仍然用老方法育種的人們將很快發(fā)現(xiàn)他們逐漸地難以與掌握了現(xiàn)代遺傳學(xué)基本原則的育種家競(jìng)爭(zhēng)。

本章的目的不是一篇遺傳學(xué)學(xué)術(shù)論文或術(shù)語(yǔ)彙編, 這章的重點(diǎn)是怎樣應(yīng)用基本的遺傳原則來(lái)控制一些我們想要的特徵并且如何讓讓它們?cè)谫慀澥来g承傳.

參考資料:
達(dá)爾文時(shí)期的混血遺傳論
人類的老祖宗早就注意到某些特徵是可以在世世代代間傳遞的, 比如說(shuō)外表，行為, 天生體質(zhì)等特徵。也就是因?yàn)槿祟愑^察到這種生命現(xiàn)象, 西方早就有利用這種的遺傳現(xiàn)象進(jìn)行生物育種的工作的記載. 在達(dá)爾文寫《物種的起源》一 書時(shí)，當(dāng)時(shí)英國(guó)的上層社會(huì)流行賽鴿的育種。當(dāng)時(shí)達(dá)爾文以賽鴿育種為例來(lái)說(shuō)明在一生物族群中會(huì)有各種外表型差異的存在, 以及生物外觀特徵可由人為的選擇而在數(shù)代間會(huì)發(fā)生明顯變異的事實(shí)。書商就要求他不如寫一本人工育種的書就好了，因?yàn)槭袌?chǎng)大應(yīng)該會(huì)比較好賣。如果此事成真，今天生物學(xué)有可能不教進(jìn)化論。但是， 就算我們?nèi)祟惖睦献孀趥冊(cè)缇桶l(fā)現(xiàn)了生物特徵遺傳的現(xiàn)象並能加以應(yīng)用，卻只知道其然而不知其所以然。就連達(dá)爾文也僅知道在生物族群中是確有生物特徵的變異存在的，而且這些特徵的差異是為生物演化的過(guò)程中天擇的基礎(chǔ)，但卻不知為何會(huì)有這些變異，以及這些變異是如何在生物世代間傳遞與表現(xiàn)。這時(shí)期生物學(xué)家雖不 能解釋生物特徵如何會(huì)在父母、子女之間傳遞，但他們也觀察到子女的特徵似乎是父母特徵的混合的現(xiàn)象，比如眼睛像爸爸，鼻子像媽媽，而臉形呢？則又像爸來(lái)又 像媽。這種事實(shí)的觀察使得那個(gè)時(shí)代的生物學(xué)家提出了一個(gè)理論，這個(gè)理論就是混血式遺傳學(xué)理論（Blending inheritance theory）�；煅z傳特徵的觀念在生物學(xué)生物特徵遺傳的觀察中曾長(zhǎng)期地被視為真理, 並用來(lái)解釋他們所觀察到的現(xiàn)象。事實(shí)上，此混血理論一直到二十世紀(jì)的初期才被遺傳學(xué)家們所否定。遺傳學(xué)家是如何做到的呢？這就必須提到一位奧地利的修士孟德爾了。
孟德爾碗豆雜交實(shí)驗(yàn)成功的原因孟德爾在1856年開始他的碗豆雜交實(shí)驗(yàn)。那時(shí)他是修道院中的修士。他在修道院的田園中進(jìn)行了八年的碗豆雜交的實(shí)驗(yàn)。在他從事實(shí)驗(yàn)期間，他保留了完整的雜交實(shí)驗(yàn)的定量紀(jì)錄，並於1866年將其結(jié)果發(fā)表在 The Proceeding of the Bruenn Society of Natural History期刊上。這些報(bào)告並沒(méi)有引起當(dāng)時(shí)生物學(xué)界的重視，直到他死後十六年，1900年才被Hugh de Vries、Carl Correns與Erich von Tshermak三位學(xué)者所發(fā)現(xiàn)。其實(shí)孟德爾並不是唯一的一個(gè)在那個(gè)時(shí)代從事植物雜交實(shí)驗(yàn)以觀察遺傳現(xiàn)象的生物學(xué)家，但卻為唯一的從植物的雜交實(shí)驗(yàn) 中發(fā)現(xiàn)了生物特徵遺傳的定律的科學(xué)家。他成功的原因是他利用了那個(gè)時(shí)代的生物學(xué)家仍不會(huì)使用的數(shù)學(xué)分析法來(lái)處理他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。他所以會(huì)用數(shù)學(xué)的分析法來(lái)分析 他的雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，得歸功於他在維也納大學(xué)所受的養(yǎng)成教育。維也納大學(xué)的教師們教導(dǎo)他視我們生存的地球?yàn)橐粋�(gè)有秩序並受自然法則所控制的世界。重要的 是，這些自然法則都可以用簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)關(guān)係來(lái)加以描述。所以在孟德爾的觀念中，能將一自然界的現(xiàn)象用數(shù)學(xué)公式來(lái)分析和解釋是科學(xué)家所能獲得的最大成就。也就是在這種觀念下，孟德爾以上述的觀念來(lái)檢視他實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，約簡(jiǎn)其數(shù)字的關(guān)係，成功地找到了生物的遺傳秘密, 并且為未長(zhǎng)來(lái)基因遺傳工程學(xué)打下了基礎(chǔ)。另外一項(xiàng)使孟德爾成功地觀察到遺傳秘密的原因是使用了碗豆作為實(shí)驗(yàn)的生物材料。碗豆是一種雌雄同體的植物，它的花會(huì)將雌蕊與雄蕊完全包裹，所以碗豆為 一種自花授粉（self- fertilization）的植物。因?yàn)槿绱耍且环N純系的品種（pure breed）。以遺傳學(xué)的術(shù)語(yǔ)來(lái)說(shuō)就是，碗豆這種雙套 (diploid)的植物體內(nèi)每一個(gè)成對(duì)的基因(座于一條染色體上的固定的位置- 基因位 Locus)都是同基因型的(homozygous)。在這種個(gè)體中，其基因的組成是單純而不變的(當(dāng)然除了突變發(fā)生之外)。所以當(dāng)孟德爾以碗豆當(dāng)成 其實(shí)驗(yàn)材料時(shí)，因花的結(jié)構(gòu)，可以用人為的作完成雜交的授粉 (cross-fertilization)工作，而不需擔(dān)心非計(jì)畫性授粉的發(fā)生；又因?yàn)槠錇?純系的植物，外表型 (phenotype) 就可以當(dāng)成其 基因型（genotype）來(lái)看。當(dāng)然這些遺傳知識(shí)在孟德爾做實(shí)驗(yàn)的時(shí)代都不知道，而是後代的生物 學(xué)家利用孟德爾的實(shí)驗(yàn)與結(jié)論從事更多的實(shí)驗(yàn)，對(duì)生物的遺傳的情形瞭解更為透徹之後，才發(fā)現(xiàn)孟德爾雖然不幸的被科學(xué)界埋沒(méi)了這麼長(zhǎng)的時(shí)間，但他仍是受幸運(yùn)之 神眷顧的。孟德爾還有另外一個(gè)成功的要件，他選擇每一次雜交實(shí)驗(yàn)只以一種外表型作為他實(shí)驗(yàn)結(jié)果觀察的重點(diǎn)。這種只以一種遺傳特徵作為雜交標(biāo)的的實(shí)驗(yàn)稱為單一性狀的雜交實(shí)驗(yàn)（monohybrid cross）。等他把一種外表型的結(jié)果給弄清楚了之後，他才對(duì)兩種外表型的遺傳方式進(jìn)行研究。兩種遺傳特徵同時(shí)進(jìn)行的雜交實(shí)驗(yàn)稱為兩種性狀的雜交實(shí)驗(yàn)（dihybrid cross）。這種觀察分析的作法與以往的遺傳觀察不同，以前是全部的遺傳外表特徵都混在一起的觀察法，眼睛像爸爸，鼻子像媽媽，臉型呢？也就是因?yàn)樯鲜龅倪@些原因，孟德爾成功的觀察到了其他生物學(xué)家沒(méi)有觀察到的事實(shí)，至少比生物學(xué)的主流發(fā)展早了三十五年。
孟德爾碗豆單一性狀的雜交實(shí)驗(yàn) (單一組基因便能決定的特質(zhì) Single-gene Traits)
孟德爾利用人工授粉的方式將碗豆一共七種不同的性狀進(jìn)行單一的雜交實(shí)驗(yàn)。他先將具某種特徵（比如說(shuō)是開白花的碗豆）的植株的雄蕊用剪刀除去，再用水彩筆將具 另一相對(duì)遺傳特徵植株的花粉傳至去雄蕊的白花的柱頭上（與白花做雜交實(shí)驗(yàn)的植株為開紫花的植株），由於白花中的雄蕊已經(jīng)除去，所以開白花的植株接受開紫花 的植株的花粉，完成授粉。
經(jīng)人工作的植株在遺傳雜交實(shí)驗(yàn)中被稱為父本或母本或是親代( Parental generation )，一般用P來(lái)代表。
由母本所結(jié)的種子長(zhǎng)出來(lái)的植株為第一子代 (First Filial generation) 的植株，一般用F1來(lái)代表。
以F1為父母本再進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)所得的子代則稱為第二子代 (Second Filial Generation)，以F2表之。
孟德爾觀察的七種碗豆特徵分別為：白花與紫花 (white or purple flowers)，高植株與矮植株(tall or dwarf stem)，黃色種皮與綠色種皮 (yellow and green seeds)，皺種皮與光滑種皮（wrinkled and round seeds)，飽滿豆莢與乾癟豆莢 (smooth or constricted pods)，綠豆莢與黃豆莢(green or yellow pods)，花開於莖頂或開於莖間 (terminal or axial flowers)。孟德爾就分別的對(duì)這七種相對(duì)的遺傳特徵進(jìn)行單一遺傳特徵的雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果:
(親代同基因型的顯性 X 親代同基因型的隱性 = 第一子代外表型只表現(xiàn)顯性)
光滑種皮 X 皺種皮 = F1 全是光滑種皮
黃色種皮 X 綠色種皮 = F1 全是黃色種皮
紫花 X 白花 = F1 全是紫花
飽滿豆莢 X 乾癟豆莢 = F1 全是飽滿豆莢
綠豆莢 X 黃豆莢 = F1 全是綠豆莢
花開於莖間 X 花開於莖頂 = F1 全是花開於莖間
高植株 X 矮植株　= F1 全是高植株　
表一：孟德爾碗豆單一性狀雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果
 
孟德爾從他的一種特徵的雜交實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在第一子代中，兩相對(duì)的外表型只有其中的一種會(huì)出現(xiàn)，而且七種不同的特徵無(wú)一例外。當(dāng)他把第一子代當(dāng)成父、母本讓他 們自花授粉，再分析他們子代的外表特徵時(shí)，他發(fā)現(xiàn)了兩件事，一是在第一子代中消失的外表型又出現(xiàn)了，第二是在這兩相對(duì)的七種特徵中，每一種特徵的兩種外表 型間都出現(xiàn)一近於3:1的個(gè)體數(shù)目比的關(guān)係。
(第一子代異基因型的顯性 X 第一子代異基因型的顯性 = 第二子代外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1)
F1紫花 X F1紫花 = F2: ( 3 X 紫花 + 1 X 白花 )
F1黃色種皮 X F1黃色種皮 = F2: ( 3 X 黃色種皮 + 1 X 綠色種皮 )
.....
這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果有什麼意義呢？這簡(jiǎn)單的比值又代表什麼？孟德爾又用什麼簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)觀念來(lái)解釋這個(gè)生命現(xiàn)象呢？孟德爾為了解釋他所觀察到的結(jié)果，他先做了幾個(gè)基本的假設(shè)。這幾個(gè)基本假設(shè)不論是在當(dāng)時(shí)或是這個(gè)世紀(jì)的初期都為生物遺傳的全新觀念，但以現(xiàn)在對(duì)生物的瞭解，這些已經(jīng)是生物學(xué)的普通常識(shí)了。第一、孟德爾認(rèn)為生物的每一個(gè)遺傳特徵是由生物體內(nèi)的一成對(duì)因子（這個(gè)因子即為現(xiàn)在所稱的遺傳基因）所決定的。在生物體內(nèi)的這對(duì)因子可以為同型的，這種具同型基因的個(gè)體被稱為同基因型的(Homozygous 純合子)個(gè)體；或?yàn)椴煌偷�，具不同型的個(gè)體則稱為異基因型 (Heterozygous 雜合子)個(gè)體。第二、這些遺傳的因子在遺傳的過(guò)程中始終為一個(gè)獨(dú)立並保持不變的遺傳單位，由親代傳至子代（這個(gè)觀念與達(dá)爾文時(shí)期的生物遺傳上的混血式遺傳學(xué)理論所說(shuō)的遺傳原則是完全相反的，在混血式理論中遺傳的因子在由父本傳至子代時(shí)是完全成形再混母血而成的，而不會(huì)始終是一獨(dú)立並保持不變的遺傳單位）。第三、他由實(shí)驗(yàn)的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雜交後的第一子代只有一種外表型(Phenotype)會(huì)出現(xiàn)。所以他說(shuō)碗豆中兩兩相對(duì)的外表型的決定因子之間，有一個(gè)因子對(duì)外表型具縱與決定的力量，他稱之為顯性（Dominant）因子。另一個(gè)決定不同外表型的因子, 則相對(duì)於顯性因子, 不被外表所顯示的稱為隱性（Recessive）因子。
孟德爾實(shí)驗(yàn)成功的方法對(duì)我們研習(xí)育種的步驟是非常重要的。

孟德爾的顯隱性遺傳定律 Law of Dominance 亦稱顯性定律
顯隱性定律是說(shuō)，每一對(duì)基因有三種組合的可能性：雙隱性，雙顯性，或一顯和一隱。顯性定律的規(guī)則是在雙顯（純合子）與一顯和一隱（雜合子) 對(duì)某一外表特征的表現(xiàn)都會(huì)由顯性基因來(lái)決定。更重要的是，在雜合子中的隱性基因并沒(méi)因而被對(duì)偶的顯性基因摧毀或改變，它僅僅是被壓制而隱藏起來(lái)。這個(gè)規(guī)則在育種的技巧上有無(wú)上的重要性，這一規(guī)律當(dāng)應(yīng)用在其它成千上億不同位置的等位基因的表現(xiàn)與壓抑時(shí)都是一樣的。顯性定律也用來(lái)說(shuō)明，某一特征的表現(xiàn)也可由純合子雙隱性基因來(lái)決定，這時(shí)表達(dá)出隱性的外表會(huì)與雙顯性或一顯和一隱表達(dá)出的顯性外表不同。
應(yīng)用:
舉例來(lái)說(shuō), 鴿子眼睛虹彩色素粒子只可能是黃色或白色,眼色是一對(duì)基因便能決定的特質(zhì),且黃眼對(duì)白眼是顯性。這一基因位只能包含3種基因?qū)M合的可能性:
1. 純種黃色(二個(gè)黃色的基因?qū)?YY 同基因型顯性- 外表為黃眼)，
2. 黃色(含一個(gè)黃色和一個(gè)白色的基因?qū)?Yw 異基因型顯性- 外表為黃眼)， 和
3. 純種的白色(二個(gè)白色的基因?qū)?ww 同基因型隱性- 外表為白眼)。

在純黃眼配 純白眼一代 F1（YY 配 ww = Yw）中兩個(gè)相對(duì)性狀中只顯現(xiàn)其中之一,子代全是黃眼。這一表現(xiàn)出來(lái)的性狀稱為顯性(黃眼 Yellow eye, 顯性用大寫字母Y)，未表現(xiàn)出來(lái)的性狀稱為隱性(白眼white eye, 隱性用小寫字母 w)。
第二子代,黃眼(Yw)配黃眼(Yw)的子代中的基因型應(yīng)有三種，分別為YY、Yw、與 ww，其出現(xiàn)的機(jī)率比值為1:2:1
F2（Yw X Yw = YY / Yw / ww）外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1 (75%黃眼,25%白眼)
　　　　YY 和Yw 外表型都為黃眼 (25%YY + 50%Yw = 75%), ww 外表型為白眼 (25%). 基因型的比率是1:2:1

第二子代的黃眼鴿子中雖然他們的表現(xiàn)型是同樣的（外觀一致黃眼），但是基因型是不同的(YY 或 Yw)，且異基因型（） Yw 占多數(shù) 50%。

遺傳學(xué)中對(duì)一種外表特徵純種的定義 - 當(dāng)表現(xiàn)型和基因型是同樣的 (YY 或 ww)。換句話說(shuō), 純種能從外在表現(xiàn)型推斷內(nèi)在基因型。

育種的目標(biāo) - 穩(wěn)定遺傳 - 使用表現(xiàn)型和基因型是同樣的(純系的品種)鴿子，并且最好是純基因型顯性。

鴿子的基因型只能由測(cè)試雜交(Test Cross)的實(shí)驗(yàn)來(lái)印證:
比方說(shuō)，你發(fā)現(xiàn)白眼速度快 （假設(shè)白眼與快速度有連鎖的現(xiàn)象）, 你的目的是要作育白眼的品系。 因?yàn)榘籽郾仨毷峭蛐碗p隱性， 最簡(jiǎn)單方法是只使用白眼的親代 （ww X ww = ww) 。
如果說(shuō), 你發(fā)現(xiàn)黃眼耐力強(qiáng), 但要作育黃眼的品系是比較困難的。 因?yàn)辄S眼的親代可能攜帶雜合子的基因型（Yw), 子代可能偶爾會(huì)出現(xiàn)白眼。當(dāng)黃眼的子代出現(xiàn)白眼時(shí)，我們可以推認(rèn)它的雙親必定都是雜合子的基因型。唯一能確認(rèn)你的基礎(chǔ)鴿沒(méi)有攜帶任何白眼的隱性基因，是將黃眼的基礎(chǔ)鴿配上白眼的鴿子。如果在足夠取樣的子代中沒(méi)有出現(xiàn)任何白眼的鴿子，則我們可以推斷確認(rèn)我們的基礎(chǔ)鴿是純種黃眼。

分離率簡(jiǎn)單地說(shuō)，即所有的基因，不論是顯形或隱性，能保有它原有的特性，一代傳至下一代。也就是說(shuō)，從原祖至現(xiàn)代，每一個(gè)基因的個(gè)別特性，在繁衍后代時(shí)每一代都會(huì)有不同的重新組合，但不論如何地分離（產(chǎn)生精子和卵子）與再組合（產(chǎn)生新的個(gè)體）各個(gè)基因個(gè)別的特性都不曾改變。以前述的黃眼配白眼為例，隱性白眼的基因在黃眼的鴿子之中，雖沒(méi)有在外表中表現(xiàn)出來(lái)，但白眼的基因并沒(méi)有被摧毀或改變，而且能被一代一代地傳下去，直到有一天當(dāng)配偶的黃眼鴿也同樣攜帶隱藏的白眼基因時(shí)，又會(huì)生出白眼的鴿子 （四分之一的機(jī)率）。 同樣的， 一些對(duì)賽鴿不利的隱性基因，例如體形不協(xié)調(diào)，性情不馴，不孕，懶惰，羽質(zhì)不佳等等，也可能同樣地隱藏在我們的鴿種之中，一代傳一代。

為了確定我們的種鴿沒(méi)有攜帶某些不利的隱性基因，在選擇及確定基礎(chǔ)種鴿之前，必須先經(jīng)過(guò)嚴(yán)格的基因測(cè)試。測(cè)試的技巧請(qǐng)參考孟德爾分離率的實(shí)驗(yàn)。

孟德爾第一遺傳定律 - 分離律（Law of Segregation)
孟 德爾為了解釋他所觀察到的外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1的關(guān)係，提出了他的第一個(gè)定律的假設(shè)，也是遺傳學(xué)上的第一定律 - 分離律。分離律是說(shuō)，在一生物中，決定生物一遺傳特徵的成對(duì)基因 (Allele) 在由親代傳至子代時(shí)會(huì)分開，分離的基因會(huì)各自進(jìn)入一個(gè)配子（gamete - sperm or egg 精子或卵子 - 是半細(xì)胞）中，在授粉(精)時(shí)，由父、母本所來(lái)的配子結(jié)合，而基因會(huì)重新的組合發(fā)生。以紫花與白花的雜交為例，紫花對(duì)白花為顯性，生物學(xué)遺傳基因的表示法 中，顯性的基因以大寫英文字母來(lái)表示，隱性的基因則以小寫的英文字母來(lái)表示。所以以PP來(lái)表示開紫花的碗豆的基因型，其中的兩個(gè)P是表示決定碗豆花色的成 對(duì)基因所以寫兩個(gè)字母，又因?yàn)闉榧兿底匣ㄆ贩N故為兩個(gè)相同的大P；以相同的原則則可以以pp來(lái)表示開白花碗豆的基因型，因?yàn)闉榧兿灯贩N，故為兩個(gè)小p表其 基因型。當(dāng)以開紫花的碗豆與開白花碗豆進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)時(shí)，就可以用下面的表示法來(lái)表示整個(gè)雜交的過(guò)程，其中的 x 表示雜交。
　　
P　　　　　　　PP　　x　　pp
　
F1　　　　 Pp(100%) 外表型都為紫花 (第一子代外表型只表現(xiàn)顯性)
-----------------------------------------------
F1　　　　　　　Pp　　x　　Pp
F2　　　　 PP(25%)　 Pp(50%)　 pp(25%) 第二子代外表型表現(xiàn)顯性與隱性的比率是3:1
　　　　PP Pp 外表型都為紫花 (25%+50%=75%)　　pp 外表型為白花 (25%)
　　
在 此雜交過(guò)程中，父本中的紫花的碗豆因?yàn)槠錇镻P的基因型故其所產(chǎn)生的配子100%都為擁有P基因的配子，開白花的父本碗豆則因其基因型為pp故其產(chǎn)生的配 子100%是擁有p基因的配子，當(dāng)這P的配子與p的配子相遇結(jié)合時(shí)，子代的基因型就是100%為Pp，又因?yàn)镻對(duì)p為顯性，故第一子代的表現(xiàn)型為紫花。當(dāng) 第一子代形成配子時(shí)，因其基因型為Pp，故當(dāng)此成對(duì)的因子依分離律的原則相互分離各自進(jìn)入配子時(shí)，其所產(chǎn)生的配子中就會(huì)有50%的機(jī)會(huì)是擁有P的基因，而 另外的50%的配子則擁有p的基因。當(dāng)F1自花授粉時(shí)，擁有P的配子就有50%的機(jī)會(huì)會(huì)遇到另一個(gè)擁有P的配子，另外有50%的機(jī)會(huì)會(huì)遇到擁有p 的配子。 擁有p的配子就與擁有P的配子一樣有50%的機(jī)會(huì)會(huì)遇到一個(gè)擁有P的配子，另外有50%的機(jī)會(huì)會(huì)遇到擁有p的配子。所以在F2中，將有25%機(jī)會(huì)其基因型 會(huì)是PP，50%的機(jī)會(huì)基因型是Pp，另有25%的機(jī)會(huì)為pp。由於紫花為顯性，所以擁有PP與Pp的個(gè)體都擁有紫花的表現(xiàn)型，總共為75% 的出現(xiàn)機(jī)會(huì)。 擁有基因型pp的個(gè)體則為白花的表現(xiàn)型，其出現(xiàn)的機(jī)率為25%。由這個(gè)計(jì)算，開紫花與開白花的植株在第二子代中數(shù)目的比值就為3:1。
第 二子代的表現(xiàn)型雖然只有兩種 - 開紫花的與開白花的，但是由上述的假說(shuō)與分離律的計(jì)算下可以知道，在第二子代中的基因型卻應(yīng)有三種，分別為PP、Pp、與pp，其間的比值以出現(xiàn)的機(jī)率來(lái) 算應(yīng)為1:2:1。但是因?yàn)镻P與Pp的表現(xiàn)型皆為紫花，由實(shí)驗(yàn)雜交子代的外表型的觀察並不能證明真的有如理論推導(dǎo)的各有25%（PP）與50%（Pp） 的出現(xiàn)機(jī)率，所以孟德爾設(shè)計(jì)了一個(gè)測(cè)試雜交(Test Cross)的實(shí)驗(yàn)來(lái)印證他的推論。依據(jù)孟德爾的假說(shuō)與分離律，我們可以預(yù)知在開紫花的F2子代中，有兩種基因型分別為PP與Pp，如何證明真的有這兩種 基因型存在，並且其間的數(shù)目比真為1:2呢？他的作法是將開紫花的第二子代與親代開白花純系品種雜交. 因?yàn)槿绻治龅闹仓曛恢浔憩F(xiàn)型為開紫花，而其基因型未知，可以將其與開白花純系品種的植株雜交，其雜交子代如為50%為紫花，50%為白花，則原測(cè)的開 紫花的植株其基因型應(yīng)為Pp，因?yàn)橹挥挟?dāng)其基因組合為Pp時(shí)，其配子50%為P，50%為p.
如果其雜交後子代的結(jié)果為100%的開紫花碗豆個(gè)體，則表示原測(cè)試雜交的開紫花的植株應(yīng)為PP的基因型，因?yàn)橹挥挟?dāng)其基因型為PP時(shí)，其所產(chǎn)生的配子100%為擁有P的基因型
F2 X　P　　 PP　x　pp　　　　　 Pp　x　pp
　 F3　　　　100% Pp　　　　　 50% Pp　50%pp
　　　　 全為開紫花的子代　　 子代中有50%為開紫花的另50%為開白花的
孟德爾就用這種測(cè)試雜交證明在第一子代的開紫花碗豆都為異基因型的個(gè)體，即Pp的個(gè)體;第二子代中開紫花的碗豆中一共有兩種基因型，分別為PP，Pp與其間的數(shù)目比為1:2的關(guān)係,這與上述的理論推導(dǎo)值完全一致。
同一理論，也可以應(yīng)用在測(cè)試?guó)澴拥幕蛐秃捅憩F(xiàn)型

孟德爾的獨(dú)立分配律 (The Law of Independent Assortment)

獨(dú)立分配律與分離率是緊緊相關(guān)的。簡(jiǎn)單地說(shuō)，每一個(gè)基因的特性在遺傳過(guò)程中不僅不會(huì)改變，而且在分離與重新對(duì)偶的過(guò)程中，各個(gè)基因是完全獨(dú)立的（與其它基因的分離和重新組合是彼此不相關(guān)聯(lián)的）。

遺傳學(xué)的第二定律 - 孟德爾的獨(dú)立分配律 (The Law of Independent Assortment)
兩種性狀的雜交實(shí)驗(yàn)　
孟 德爾在瞭解了一種遺傳特徵的遺傳法則之後，接著他又提出了新的假定：如果是兩種不同的遺傳特徵在世代間傳遞，則這兩種遺傳特徵是會(huì)相互干擾呢或是各自獨(dú)立 各行其是呢？為了回答這個(gè)問(wèn)題，孟德爾設(shè)計(jì)了新的兩種性狀的雜交實(shí)驗(yàn)。他將七種不同的遺傳特徵兩兩配對(duì)進(jìn)行新的雜交過(guò)程，觀察F1、F2子代的外表型，由 外表型的數(shù)值結(jié)果來(lái)尋找新的通則，並希望由此瞭解更多有關(guān)遺傳特徵在世代間傳遞的規(guī)律。
他將擁有黃色種皮與光滑種皮（基因型為RRYY）的純系碗 豆與擁有綠色種皮與皺種皮（基因型為rryy）的純系碗豆進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)，這種同時(shí)對(duì)兩種不同的遺傳特徵進(jìn)行遺傳實(shí)驗(yàn)的雜交過(guò)程被稱為兩種遺傳特徵的雜交 （dihybrid cross）。整個(gè)的實(shí)驗(yàn)過(guò)程可以用外表型表示如下：
P　　黃色種皮與光滑種皮　 x　 綠色種皮與皺種皮
F1　　　　　　 全為黃色種皮與光滑種皮　　　
F2　黃色與光滑種皮，黃色與皺種皮，綠色與光滑種皮和
　　　　　　　 綠色種皮與皺種皮 四種
觀 察F1子代的外表型全都為顯性的外表型。第二子代的外表型一共有四種，黃色光滑皮種子的、綠色光滑皮種子的、黃色皺種皮種子的與綠色皺種皮的。在第二子代 中，碗豆個(gè)體的外表型出現(xiàn)了與F1完全不同的結(jié)果，除了有當(dāng)成父、母本的黃色光滑皮的與綠色皺皮的外表型外，還出現(xiàn)了新的排列組合，這個(gè)新的組合就是黃色 皺皮的與綠色光滑種皮的外表型。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果分析中孟德爾將這四種的外表型的碗豆加以計(jì)數(shù)並求算他們之間的比值，他得到的數(shù)字是：315個(gè)擁有黃色光 滑皮，101個(gè)擁有黃色皺種皮，108個(gè)擁有綠色光滑皮，32個(gè)擁有綠色皺種皮的碗豆。他在這些數(shù)值中找到的簡(jiǎn)約的比值是9:3:3:1。
　　　 P　　　　　RRYY　　　　 x　　　　rryy
配子的基因型　　100%　 RY　　　　　　 100%　ry
　　　F1　　　　　　　　　　100%　RrYy
配子的基因型　　25%　RY　 25% Ry　 25% rY　25% ry
　　　F2　　　　　　R-Y-　:　R-yy　:　rrY-　:　rryy
　 (數(shù)目比)　　　　　　 9　:　 3　 :　 3　　:　 1
他將其他的六種遺傳特徵兩兩的配對(duì)進(jìn)行上述相同的實(shí)驗(yàn)，都找到了第一子代中都是顯性的外表型的結(jié)果，並在第二子代中發(fā)現(xiàn)除父本母本的外表型外還有新的基因組合發(fā)生，並由此產(chǎn)生四種不同的外表型，而且這四種外表型的數(shù)值一如上述的比值關(guān)係。孟德爾解釋這個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，是新的第二定律遺傳定律 - 當(dāng)不同的遺傳特徵的決定性因子（即現(xiàn)在所謂的不同種的基因）進(jìn)入配子時(shí) (即每一個(gè)基因進(jìn)入精子或卵子時(shí))，是獨(dú)立而不互相干擾的。
孟德爾成功的原因是因?yàn)樗呛苄疫\(yùn)的。因?yàn)樗^察的七種不同的遺傳特徵, 每一個(gè)特徵碰巧在七個(gè)不同的染色體上。其缺失為:他因而沒(méi)有觀察到連鎖伴同遺傳的現(xiàn)象, 也沒(méi)有觀察到非等位基因之間彼此有時(shí)都能得到表現(xiàn), 有時(shí)一方壓制一方, 有時(shí)不完全表現(xiàn)的現(xiàn)象。

我們現(xiàn)在知道每一個(gè)基因是成對(duì)的，而且在染色體上的位置是固定的。所以每一組對(duì)偶基因會(huì)在兩個(gè)不同且成對(duì)的染色體上固定的位置。每一個(gè)細(xì)胞都攜帶完整的遺傳藍(lán)圖，在細(xì)胞分裂的過(guò)程中半數(shù)的染色體會(huì)進(jìn)入精子或卵子之中，所以在同一染色體上不同的基因會(huì)同時(shí)進(jìn)入一個(gè)配子當(dāng)中。

駱駝?dòng)腥鍖?duì)染色體，袋鼠六對(duì)，...鴿子四十對(duì)。不同數(shù)目的染色體產(chǎn)生不同的生物，但遺傳定律的應(yīng)用則是相同的。如果我們以 a到g來(lái)代表孟德爾所觀察的七種不同的遺傳特征,用括�。ǎ﹣�(lái)表示一個(gè)染色體，那么一個(gè)假想有七對(duì)染色體攜帶七種不同基因的豌豆細(xì)胞可以用下列符號(hào)來(lái)表示：
-----------------------
|(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)| 精子或卵子 \
-----------------------            細(xì)胞
|(a)(b)(c)(d)(e)(f)(g)| 精子或卵子 /
-----------------------

除了上述一種例子之外, 如果七個(gè)不同的基因是任何別種的排列, 例如當(dāng)排列在三對(duì)不同染色體上的話，因同一染色體上不同的基因會(huì)同時(shí)進(jìn)入一個(gè)配子當(dāng)中, 孟德爾上述的實(shí)驗(yàn)便無(wú)法得出正確獨(dú)立分配律的結(jié)論。
---------------
|(abc)(de)(fg)| 精子或卵子 \
---------------            細(xì)胞
|(abc)(de)(fg)| 精子或卵子 /

我們現(xiàn)在知道鴿子體內(nèi)每一個(gè)細(xì)胞都攜帶完整的遺傳藍(lán)圖，含40對(duì)80條 染色體。但是遺傳特徵是如何在賽鴿世代間承傳，以及變化是怎樣發(fā)生的呢?
所有生物細(xì)胞的分裂可分為兩類：有絲分裂（Mitosis = Mi-Two-Sis ）和減數(shù)分裂 (Meiosis = Mei-One-Sis)
有絲分裂（Mitosis）
有絲分裂發(fā)生在 所有生物的體細(xì)胞 (body cell) 中，身體內(nèi)部每個(gè)體細(xì)胞周期分裂是細(xì)胞復(fù)制自己及再生的手段, 致使生物的增長(zhǎng)與成長(zhǎng) 。分裂時(shí)母細(xì)胞膜從細(xì)胞的中部向內(nèi)凹陷收縮，胞漿向兩側(cè)分離，形成兩個(gè)完全相同的子細(xì)胞(daughter cells)。
減數(shù)分裂和染色體上的基因交叉互換 (Meiosis and Crossover)
在高等動(dòng)物和比較復(fù)雜的生物中，以鴿子為例，我們可以在性器官之內(nèi)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的分裂是以另一種不同的類型發(fā)生。減數(shù)分裂發(fā)生在生殖細(xì)胞 (sex cell)的成熟過(guò)程，是產(chǎn)生配子（精子和卵子）的一種特殊細(xì)胞分裂形式。
我們?cè)诮忉尫蛛x律時(shí)說(shuō)過(guò)，在一生物中決定其一種遺傳特徵的對(duì)偶基因，會(huì)在由親代傳至子代時(shí)分開，分離的基因會(huì)各自進(jìn)入一個(gè)配子（精子或卵子 - 是半細(xì)胞）中。在授精時(shí)，由父本、母本所來(lái)的配子結(jié)合，此時(shí)基因?qū)⒅匦陆M合。事實(shí)上基因的重組在生殖過(guò)程中共發(fā)生兩次。
另一次基因的重組發(fā)生在細(xì)胞減數(shù)分裂的過(guò)程中。當(dāng)半數(shù)的染色體（40條）進(jìn)入一個(gè)精子或卵子時(shí)，非姐妹染色單體之間接觸形成交叉，發(fā)生染色單體互換，然后通過(guò)兩次減數(shù)分裂形成配子。在減數(shù)分裂的過(guò)程中染色體復(fù)制一次（與有絲分裂的間期類似，在間期Ⅰ發(fā)生）而細(xì)胞分裂兩次，即減數(shù)分裂Ⅰ(減數(shù)分裂)和減數(shù)分裂 Ⅱ(等分分裂)。第一次減數(shù)分裂時(shí)同源染色體分離，在第二次減數(shù)分裂時(shí)姐妹染色體分離形成配子。染色體在交叉配對(duì)與分離(Crossover)的過(guò)程中，每一對(duì)染色體上的基因組會(huì)發(fā)生基因交換, 而且染色體中某些區(qū)域的基因會(huì)發(fā)生較其他區(qū)域高的重組頻率。
見圖 Crossover -染色體上基因的交叉互換
 

我們先前也解釋過(guò)，在同一條染色體上不同的基因會(huì)同時(shí)進(jìn)入一個(gè)配子當(dāng)中，而且染色體上距離短或連在一起的基因會(huì)伴同遺傳的現(xiàn)象稱為連鎖。違反相連基因連鎖遺傳現(xiàn)象唯一的例外是當(dāng)在減數(shù)分裂染色體交叉配對(duì)與分離的過(guò)程中，連在一起的基因可能會(huì)因獨(dú)立分配律而分開進(jìn)入不同配子的染色體當(dāng)中。

有絲分裂是生物成長(zhǎng)的根本。 減數(shù)分裂的目的是在于提供后代的多元性。 在有絲分裂里，二個(gè)子細(xì)胞是完全相同的，而且之后的連續(xù)分裂仍舊產(chǎn)生完全相同的細(xì)胞， 沒(méi)有變化的可能性。 在減數(shù)分裂中，我們發(fā)現(xiàn)有極大的可能性會(huì)產(chǎn)生多種不同變化的配子，原因在于細(xì)胞分裂形成配子的過(guò)程中, 發(fā)生染色體重新分配及染色體上基因的重新排列。

在每個(gè)細(xì)胞里我們發(fā)現(xiàn)2N（N=40）條染色體被編組成N同源對(duì)(homologous pairs)。 每對(duì)染色體中一條來(lái)自母親，另一條來(lái)自父親。一條染色體上基因重新排列的結(jié)果是，來(lái)自父親和母親的基因混合后重新線性的排列在配子中的一條染色體上, 孫子因而繼承了從祖父母來(lái)的基因。成熟的配子細(xì)胞核中只有40 條染色體，數(shù)目減少了一半。這個(gè)過(guò)程中，遺傳物質(zhì)發(fā)生了兩次重新組合：同源染色體之間的交叉、互換；非同源染色體的自由組合（同源染色體中哪一條進(jìn)入某一配 子是完全隨機(jī)的，可以形成240種不同染色體組合的配子）。加上染色體上基因隨機(jī)的交叉互換， 因而大大豐富了遺傳變化的多樣性。減數(shù)分裂形成的卵子和精子通過(guò)受精，形成合子(受 精卵)，染色體數(shù)目又恢復(fù)到80（2N）。

應(yīng)用

當(dāng)了解基因交叉互換的理論之后，我們知道一個(gè)個(gè)體含有來(lái)自父母二分之一的基因的說(shuō)法是合理的，但是說(shuō)含祖父母四分之一血統(tǒng)的說(shuō)法是不正確的。因?yàn)榛蛟谌旧w上隨機(jī)的交叉互換,個(gè)體含來(lái)自祖父母（或外祖父母）基因的可能性從0%到50%都有可能。也就是說(shuō)，一羽名鴿的孫子與它最多可能有50%的基因是相同的，但也可能完全不含相同的基因。如果以常態(tài)分配來(lái)計(jì)算，含25%相同基因的機(jī)率最高，而含0%和50%的機(jī)率極低。
在大多數(shù)情況下，孫輩從祖父或祖母一方繼承的特征會(huì)遠(yuǎn)多于另一方。祖父，祖母，外祖父或外祖母任一方的某些特征可能在遺傳過(guò)程中完全地丟失。從這一結(jié)論讀者應(yīng)該了解在鑒鴿時(shí), 選擇遺傳特征的重要性。

鴿子的遺傳學(xué)(五)- 直系,交替和伴性遺傳
The Genetics of Columba Livia (Pigeon) – Sex Linkage

根據(jù)生物學(xué)物種的分類，同一種生物的細(xì)胞中會(huì)攜帶著數(shù)量相同的染色體�？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn), 細(xì)胞中每一條染色體不僅形狀獨(dú)特并且大小也不一，因此每一條染色體上能攜帶的基因數(shù)量的多寡也不同。同時(shí)科學(xué)家們也發(fā)現(xiàn)，每一條獨(dú)特的染色體,會(huì)恰有另一條與其完全相同,形成一對(duì)。
當(dāng)前，以鴿子為主的實(shí)驗(yàn)非常少，大多數(shù)染色體實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)結(jié)果是從人、雞和其他實(shí)驗(yàn)室內(nèi)養(yǎng)育的生物得來(lái)。以人為例: 科學(xué)家根據(jù)染色體不同的形狀和大小, 從大到小排列， 以數(shù)字編號(hào), 最大的一對(duì)為 #1號(hào), 最小的一對(duì)為 #22號(hào)。剩余的二條, 雖然形狀不規(guī)則，大小也不同， 但形成一對(duì), 大的命名為 X，小的稱為 Y。X Y 這一對(duì)染色體,不僅兩不相同,在女性(XX)和在男性 (XY)個(gè)體中的組合方式也不相同, 因而與決定性別有關(guān),被命名為性別染色體 (Sex-determine Chromosomes) 或性染色體, 以符號(hào)標(biāo)志表示。 其余的22對(duì)被命名為常染色體 (Autosomal Chromosomes), 以數(shù)字編號(hào)表示。

常染色體均成對(duì)存在，女性的性染色體也成對(duì)存在(XX)。 而只有在男性的一對(duì)性染色體中，彼此是不相對(duì)等的(XY)。因?yàn)樾詣e染色體X與Y的大小與其上所攜帶的基因數(shù)量大不相同, 因此，于性染色體上的基因而言，不能有相對(duì)偶的等位基因時(shí), 這些不相對(duì)偶的基因被命名為半合基因 (Hemizygous gene) 。而常染色體中,每一對(duì)染色體中的兩條染色體是完全相同的，所以被命名為同源對(duì)或稱同源染色體 (Homologous Chromosomes).

哺乳動(dòng)物和人類包含二類型性染色體，它們是X或Y。XY組合是男性，XX是女性。子代的性別由男性所釋放的配子中所含的是X或是Y性染色體來(lái)決定。

螞蚱、蟑螂和其它昆蟲有一個(gè)和哺乳動(dòng)物相似的性染色體系統(tǒng)。雄性缺乏(不存在) Y染色體，只有唯一一個(gè)X染色體。所以以XO表示雄性, XX來(lái)表示雌性，子代的性別由雄性所釋放的配子中含X或不含X性染色體來(lái)決定。

鳥類及一些昆蟲，例如蝴蝶，和魚類有另外一種系統(tǒng)。性別由雌性來(lái)決定。性染色體在過(guò)去一直都是以XY來(lái)代表。為了區(qū)別由父系或母系來(lái)決定性別的兩類型性別系統(tǒng)，科學(xué)家將由母系來(lái)決定性別的性染色體改命名為Z和W。這一系統(tǒng)生物的細(xì)胞中雌性包含Z和W染色體，雄性是ZZ。

科學(xué)的理論認(rèn)為人和多數(shù)其他哺乳動(dòng)物, 在進(jìn)化的過(guò)程中，X和Y染色體的分流大約是在300百萬(wàn)年前。在開始有性生殖時(shí)，性別染色體是從一對(duì)完全相同的常染色體進(jìn)化而來(lái)，當(dāng)祖先的染色體發(fā)生了等位基因的變異，擁有這個(gè)變異基因的常染色體變成了Y染色體，形成男性；而對(duì)等的另一成員則形成了X染色體。隨著時(shí)間的推進(jìn)，Y染色體通過(guò)獨(dú)自發(fā)展演化的過(guò)程或是與其他染色體之間基因的遷移（Translocation），獲取了不對(duì)等有利于男性的基因和對(duì)女性有害 (或沒(méi)有作用)的基因。同一理論也可以用在鳥類的W染色體上。Y或W性染色體于逐漸演化（degradation 進(jìn)化或退化）的過(guò)程中，逐漸失去上面的基因，原因可能是不能與對(duì)偶的基因選擇配對(duì) (inefficiency selection on a non- recombining chromosome)，或是有著較高的突變概率 (high mutation rate)。我們現(xiàn)在知道人類的Y染色體的大小約為X染色體的六分之一, 在鳥類這W染色體逐漸退化失去基因的假設(shè), 也可由現(xiàn)代各種不同的鳥類W染色體上所攜帶基因的數(shù)量多寡與先祖化石中含較多數(shù)量的基因的證據(jù)相比較來(lái)得到驗(yàn)證。

鳥類可攜帶二十六至四十六對(duì)染色體。在某些鳥類如鴕鳥，鴯和鶴鴕(Ostrich, Emu and Cassowary)W染色體已經(jīng)不存在。其他鳥類的W染色體上根據(jù)目前最新研究資料表示，只有一個(gè)有用的ASW (亦稱WPKCI) 基因。這個(gè)基因存在對(duì)雌性生殖器官的發(fā)育有影響并且與決定性別有關(guān)。 在鴿子的W染色體中, 除此ASW基因之外，當(dāng)前知識(shí)加上經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明，W染色體上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何其他有用的基因。所以在研究鴿子的遺傳時(shí), W染色體一般稱作不活躍，沒(méi)有影響力的,或空的染色體 (inactive or empty chromosome)。
 

圖一: 鴿子的染色體
Photo Courtesy of T.F.H. Publications, Inc., by Hubert Axelrod.
從圖片中我們能看到鴿子的染色體在4000倍放大下, 能看見左方的雄有一對(duì)性別染色體(圖上以‘a(chǎn)’來(lái)標(biāo)示 Z染色體), 在右方的是雌僅有一個(gè)性別染色體。性別染色體在所有染色體之中是最大的一個(gè)。
Z染色體上有許多重要的基因，對(duì)生理, 外形, 雌雄不同的性征，器官，性激素及性荷爾蒙的發(fā)育, 逐偶占巢等特性具有決定性的影響。

如果性染色體是指與性別有直接關(guān)系的染色體。那么一對(duì)性染色體如果各自攜帶等量的基因，其作用將是否與其他的常染色體相同? 性染色體在生物界是否具普遍性？異形性染色體在減數(shù)分裂過(guò)程有無(wú)配對(duì)和交換？性染色體與連鎖群等問(wèn)題，當(dāng)前知識(shí)來(lái)自下例的參考資料:

性別是否完全由性染色體所決定？

性染色體與性別決定有關(guān)，但并不是說(shuō)性別完全由性染色體來(lái)決定。性別的決定還與常染色體有著密不可分的關(guān)系。在這種關(guān)系中，有的生物性染色體表現(xiàn)得較為重要，常染色體的作用較次，如在哺乳動(dòng)物中只要有Y染色體存在，個(gè)體就發(fā)育為雄性，無(wú)Y染色體就發(fā)育為雌性，說(shuō)明Y染色體對(duì)雄性性別決定至關(guān)重要。有的生物性染色體與常染色體對(duì)性別決定表現(xiàn)得同等重要，如果蠅性染色體與常染色體的平衡對(duì)性別決定十分重要，性染色體與常染色體之比決定個(gè)體性別。這是因?yàn)楣壷?X染色體具有決定雌性的基因，而決定雄性的基因位于常染色體上。
在性染色體對(duì)性別起決定作用的生物中，常染色體對(duì)正常性別發(fā)育極為重要，性別決定是一個(gè)復(fù)雜的遺傳機(jī)制，涉及到性染色體與常染色體上多個(gè)基因產(chǎn)物的共同作用。如人類Y染色體上存在著睪丸決定基因 (SRY)，這個(gè)基因?qū)嵸|(zhì)上是起調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)基因，調(diào)節(jié)著其他染色體上基因的表達(dá)，誘導(dǎo)睪丸組織的發(fā)生。
從總體來(lái)看，完成一個(gè)生物體的正常發(fā)育，生物體內(nèi)細(xì)胞中任何一個(gè)基因的作用都與其他基因有著密切聯(lián)系，因此，我們不能將性染色體決定性別絕對(duì)化。

(註: 我們現(xiàn)在僅知鴿子有二個(gè)性別染色體雄性是ZZ, 雌性是ZW; 但鳥類的性別是怎么決定的仍然是個(gè)未知，它可能是由2個(gè) Z、一個(gè)Z、缺少W、 Z和W、加上常染色體基因共同作用的結(jié)果。鴿子性別的決定還有待將來(lái)更多的研究。)

性染色體的配對(duì)與交換
一個(gè)具有異形性性染色體的細(xì)胞中，一對(duì)性染色體在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)上有較大區(qū)別，這對(duì)性染色體在減數(shù)分裂過(guò)程中是否發(fā)生配對(duì)和交換呢？
在通常情況下這對(duì)染色體要發(fā)生配對(duì)和交換，如在人類男性中X染色體和Y染色體被認(rèn)為是一對(duì)同源染色體，在減數(shù)分裂過(guò)程中有配對(duì)和交換發(fā)生。研究表明人類Y染色體有兩個(gè)不同的功能區(qū)，一個(gè)功能區(qū)為擬常染色體區(qū) (recombining region 重組區(qū))，另一個(gè)為性別決定功能區(qū) (non- recombining region 非重組區(qū))，擬常染色體區(qū)與X染色體具有同源性，在男性減數(shù)分裂過(guò)程中基因能彼此配對(duì)和交換。這個(gè)區(qū)域的交換并不表現(xiàn)為性連鎖關(guān)系，也就是說(shuō)不引起后代性別的差別。
(註: 在鴿子的Z和W染色體中，U.S. National Pigeon Association的實(shí)驗(yàn)顯示，這個(gè)擬常染色體區(qū)也叫重組區(qū)的部分并不存在。)
性別決定功能區(qū)在正常情況下不與X染色體進(jìn)行交換，如果這一區(qū)域發(fā)生交換，性別的染色體基礎(chǔ)也許就被破壞。此區(qū)內(nèi)的睪丸決定基因發(fā)生缺失和易位都將影響個(gè)體的性別表型。
在植物中白色女萎菜的X染色體較小，Y染色體較大，X和Y染色體存在著同源區(qū)，也能發(fā)生配對(duì)和交換。因此，性染色體也存在著配對(duì)和交換，與常染色體不同的是與性別決定有關(guān)的區(qū)域在正常情況下一般不發(fā)生配對(duì)和交換，如發(fā)生交換則會(huì)出現(xiàn)性別異常。

性染色體與連鎖群
在一條染色體上，許多基因彼此連鎖，具有連在一起傳遞下去的趨勢(shì)，這就是一個(gè)連鎖群。一般的遺傳學(xué)教科書里都認(rèn)為一種生物所具有的連鎖群的數(shù)目應(yīng)該等于它的染色體單倍體數(shù)(N)，這是建立在同源染色體的基因數(shù)目和排列順序一致的基礎(chǔ)上。那么性染色體是一對(duì)異形性的染色體，這一對(duì)染色體是否應(yīng)為兩個(gè)連鎖群？如果性染色體為兩個(gè)連鎖群，那么一個(gè)生物所具有的連鎖群數(shù)目就應(yīng)為N＋1，而不是N。
連鎖群的數(shù)目等于單倍體染色體數(shù)目是對(duì)已充分研究過(guò)的生物所作出的結(jié)論。因?yàn)橐粚?duì)異形性的性染色體經(jīng)常為一個(gè)較大的染色體和一個(gè)較小的染色體所組成，較大染色體上具有較多基因，因此常認(rèn)作一個(gè)連鎖群，較小的染色體上只有少數(shù)1至幾個(gè)基因，被認(rèn)為它不是一個(gè)連鎖群。如人類的X染色體較大，攜帶較多基因并彼此連鎖，為一個(gè)連鎖群；而Y染色體較小，目前只知道具有睪丸決定基因，因此未將其當(dāng)作一個(gè)連鎖群。
對(duì)性染色體連鎖群的數(shù)目，隨著今后實(shí)驗(yàn)方法的發(fā)展，較小性染色體上基因的數(shù)目一定會(huì)被不斷發(fā)現(xiàn)；加之對(duì)性染色體確定的生物不斷增多，也會(huì)發(fā)現(xiàn)性染色體異形性差別并不一定全是相差甚遠(yuǎn)，因此，連鎖群數(shù)目的概念可能會(huì)發(fā)生變化。
(註: 在鴿子的W染色體，不作為一個(gè)連鎖群。而Z染色體，因?yàn)椴话l(fā)生基因配對(duì)和交換,一定是一個(gè)連鎖群。在鴿子的染色體基因圖 Genome 被全部了解之前, 我們當(dāng)前研究的主要焦點(diǎn)僅在性染色體Z上。關(guān)于W染色體還有待將來(lái)更多的研究。)

由位于性染色體上的基因所決定的遺傳

鴿子的細(xì)胞攜帶80條、41種染色體包括三十九對(duì)常染色體(1-39號(hào))和一對(duì)性染色體。常染色體均成對(duì)存在，公鴿的性染色體也成對(duì)存在(ZZ)，而在母鴿一對(duì)性染色體是不對(duì)等的(ZW)。對(duì)于性染色體而言，母鴿性染色體上的基因呈半合狀態(tài)(hemizygote)。

根據(jù)基因所在不同的染色體，單一對(duì)基因便能決定的特質(zhì)（Single-gene traits）的遺傳方式可分為常染色體遺傳和性染色體遺傳。性染色體遺傳又可分為X-連鎖遺傳和Y-連鎖遺傳。

由于在母鴿W是一個(gè)對(duì)遺傳特征沒(méi)有作用的染色體，因此在鴿子僅有Z-連鎖遺傳, 換句話說(shuō), 任何一個(gè)Z染色體上的基因即可決定母鴿遺傳表現(xiàn)的特征。

(註: 細(xì)胞的分裂與基因的交換，不會(huì)影響鴿子純合同源染色體,及異形性染色體Z所控制的遺傳特征。)

鴿子的Z-連鎖遺傳(完全伴性遺傳)
Z連鎖遺傳的傳遞規(guī)律比較簡(jiǎn)單，即父->女兒->孫子傳遞。位于Z染色體上的基因，其傳遞方式具有交差繼承的特征, 而且在女兒傳孫子減數(shù)分裂中連鎖群的基因不發(fā)生重組，被稱為性連鎖（遺傳）或性環(huán)連。

位于性染色體上的基因稱為伴性基因。在XY型的生物中,如果X染色體和Y染色體的相同部位上帶有等位基因,其所決定的性狀的遺傳與由常染色體上的基因所決定的遺傳方式?jīng)]有什么差異。這種情況稱為不完全伴性遺傳。然而一般稱為伴性遺傳的情況是指在Y染色體上不存在等位基因,因此雄體X染色體上的某個(gè)基因即使是隱性的也會(huì)表現(xiàn)出來(lái),最后產(chǎn)生與一般遺傳方式不同的方式。這種情況稱為完全伴性遺傳。由于X染色體上存在的這部分基因在Y染色體上并不存在,所以它們(非重組/性別決定功能區(qū))在減數(shù)分裂中當(dāng)然不會(huì)發(fā)生交叉。不完全的伴性遺傳現(xiàn)象一般很少見。所謂伴性遺傳主要是指完全伴性遺傳。

在過(guò)去, 賽鴿育種者由仔細(xì)敏睿的觀察,發(fā)覺(jué)某些特征的繼承在每一個(gè)世代改變性別,這些遺傳的因子在遺傳的過(guò)程中始終為一個(gè)獨(dú)立並保持不變的遺傳單位，由親代傳至子代. 這是因?yàn)閆染色體上存在的這部分基因在W染色體上并不存在, 所以在減數(shù)分裂中不會(huì)發(fā)生交叉, 而且雌性的Z染色體上的任何基因不論是顯性或隱性全部會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，當(dāng)再傳到孫子時(shí)同樣的顯性特征仍舊會(huì)表現(xiàn)出來(lái)。但是，隱性的特征則必須是純合雙隱性才能被表現(xiàn)出來(lái)。換句話說(shuō)，必須從配偶雄鴿繼承到同樣的隱性基因這一特征才會(huì)出現(xiàn)在表現(xiàn)型上。 因此女兒從父母親分別地繼承她50%的常染色體上的基因，但從父親得到她100%的Z性別染色體上的基因。所以母和女之間，Z性別染色體上的基因遺傳上中斷。換句話說(shuō)，女兒不能繼承從母親性別染色體Z上的基因。這種交差繼承的方式是交替遺傳理論的依據(jù),也是母女血源中斷這種說(shuō)方法的來(lái)源。

而且兒子從父母親分別地繼承他50%的常染色體及性別染色體上的基因。這是直系遺傳理論的依據(jù)。

研究重點(diǎn)與應(yīng)用：

鴿子交替遺傳第一遺傳定律：由女兒性別染色體上基因所控制的特征，不論顯性或隱性皆成為表現(xiàn)型，而且全從父親繼承而來(lái)。

直系遺傳第一遺傳定律：女兒的基本羽色由父親決定，兒子的羽色由父母親的顯性基因來(lái)決定。

已知在Z性染色體上能從外表被看見的基因：灰(+)，紅(BA) 或 棕（b）三種基本羽色。

所以灰公配紅母, 所有女兒將是灰色的，并且所有兒子將是紅色的。

所有灰色的女兒皆不運(yùn)載任何從紅母所遺傳紅羽色的基因，只運(yùn)載從父親灰公來(lái)的單一基因 -> 中間性的灰色，所以為灰色的外表。
所有紅色的兒子皆運(yùn)載從灰公和紅母所遺傳灰色和紅羽色的基因 (異基因型顯性- 顯性為外表)，因紅羽色和灰羽色比較為顯性,所以表現(xiàn)型為紅羽色。
鴿子的遺傳學(xué)(六) –了解鴿子的原祖型和等位基因的變異
The Genetics of Columba Livia (Pigeon) – Understand Wild Type
家鴿生物分類學(xué)(Taxonomy) 學(xué)名 - 界,門,綱,目,科,屬,種的定義
分類學(xué)是一門研究生物類群間的異同以及異同程度，闡明生物間的親緣關(guān)係、進(jìn)化過(guò)程和發(fā)展規(guī)律的科學(xué)。

家鴿的分類學(xué): 學(xué)名- 拉丁文(英/中文)
Kingdom: Animalia (動(dòng)物界)
Phylum: Chordata  (Vertebrate, 脊索動(dòng)物門)
Class: Aves (Birds, 鳥綱 )
Order: Columbiformes (Sandgrouse and Pigeons 鴿形目)
Family: Columbidae (Pigeons, Doves 鳩鴿科, 共309科)
Genus: Columba (Pigeon 鴿屬, 共51屬)
Species: Columba livia (Blue Rock Pigeon 鴿種, 巖鳩或原鴿)
Subspecies/Breed (亞種/品種): 學(xué)名 Columba livia domestica (Domestic pigeon, 家鴿)